天津工生所等1,3-1,4-β-葡聚糖酶结构研究取得进展----中国科学院
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天津工生所等1,3-1,4-β-葡聚糖酶结构研究取得进展
文章来源：天津工业生物技术研究所
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　　1,3-1,4-β-葡聚糖是植物细胞壁中半纤维素的组成成分，是由葡萄糖与β-1,3-和β-1,4-糖苷键连接而成的多聚糖。1,3-1,4-β-葡聚糖酶广泛应用于不同的工业领域中，尤其是动物饲料和酿造业。　　中国科学院天津工业生物技术研究所的郭瑞庭研究组和东莞泛亚太生技公司及台湾基酵生技公司合作，成功获得了来源于嗜热真菌Paecilomycesthermophila的1,3-1,4-β-葡聚糖酶PtLic16A酶蛋白空结构及与底物的复合体结构。PtLic16A属于糖苷水解酶GH16家族，最适温度为70°C，热稳定性好。其结构为典型的β-jelly-roll结构，表面形成凹槽结构，易于和底物的结合。　　通过对底物复合体结构的深入分析，推测PtLic16A的水解作用机制与位于活性中心的E113、E118保守氨基酸密切相关，其中E113作为亲核剂，E118作为质子供体以发挥作用。活性部位附近的芳香族氨基酸W97、W101、W108、W253和底物识别有关。通过定点突变研究，也证实了W108在底物识别、酶催化中占有关键的地位。　　该研究为1,3-1,4-β-葡聚糖酶耐热机理研究和改造提供了坚实基础，更利于将来应用于其它工业领域中。研究成果已被Biochimica et Biophysica Acta (BBA)接收。该研究项目获得工业酶国家工程实验室及天津市专项的支持。　　PtLic16A的催化机理图
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地址：北京市三里河路52号 邮编：100864“纤维素酶仅仅作用于β-1，4-糖苷键连接的葡聚糖，产生纤维二糖和葡萄糖。”对吗？_百度知道
“纤维素酶仅仅作用于β-1，4-糖苷键连接的葡聚糖，产生纤维二糖和葡萄糖。”对吗？
这是一个判断是非题，谢谢大家，帮忙看一下。
我有更好的答案
纤维素酶可以将之彻底分解不对，4-糖苷键连接！纤维二糖也是β-1，分解的产物只有葡萄糖
是的.生物合成与化工合成的不同之处在于当合成物有旋光异构体时,生物只产生其中的一种,化工合成两种都产生.
就是旋光对称的两种物质，而生物只合成其中的一种
这跟题目有关系？？？彻底崩溃啦，我很笨的 不懂
是！！！！！！！！！！！！！！！！！！！！！！！！！！！！！！！！！！！！！！！！！！！！！！！！
真是？楼上那位的为什么错误？
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饲料中酶制剂到底有多少种？
&&& 世界上已发现酶的品种有3700多种，生产用酶已达300多种，作为饲料添加剂用的酶制剂产品亦有20多种。目前饲料中常用的酶种主要有下面几类：1 α- 淀粉酶&&& α-淀粉酶正式名称为α-1,4葡聚糖-4-葡聚糖水解酶。主要作用于直链淀粉和支链淀粉中直链部分α-1,4键，生成由数个葡萄糖聚合成的低聚糖和极限糊精。产物的末端葡萄糖残基C1碳原子为α-构型，因此习惯称之为α-淀粉酶。2 糖化酶&&& 糖化酶正式名称为葡聚糖葡萄糖水解酶，主要作用于淀粉的非还原性末端，依次水解α-1,4糖苷键生成葡萄糖。3 蛋白酶&&& 蛋白酶是作用于蛋白质或多肽，催化肽键水解的酶类。按酶的来源，可分为植物蛋白酶、动物蛋白酶和微生物蛋白酶。蛋白酶对蛋白质中的肽键水解有两种模式，一种是从蛋白质的N端(带游离氨基)或C端(带游离羧酸)切下单个的氨基酸，
&这些酶被称为外切蛋白酶；第2种模式是分裂内肽键，通常水解产物为较小的多肽类和肽类，称为内切蛋白酶，大多数内切蛋白酶水解蛋白质生成最终产物并不是大量的游离氨基酸。&&& 各种蛋白酶水解蛋白质的最适作用pH值不同。按酶表现出最高活力的pH值范围分为酸性、中性和碱性蛋白酶3种。工业中使用的是酸性和中性蛋白酶。4 &&& 纤维素酶是指能降解纤维素的一类酶的总称，是一个由多种水解酶组成的复杂酶系，主要来自于真菌和细菌。根据各酶功能的不同主要分为三类：①葡聚糖内切酶，来自于真菌简称为EG；来自于细菌简称为Len，这类酶一般作用于纤维素内部的非结晶区，随机水解β-1,4糖苷键，将长链纤维素分子截短，产生大量带非还原性末端的小分子纤维素；②葡聚糖外切酶，来自于真菌简称Cbh；来自于细菌简称Cex，这类酶作用于纤维素线状分子末端，水解β-1,4糖苷键，每次切下一个纤维二糖分子，故又称为纤维二糖水解酶；③β-葡聚糖苷酶，简称BG，这类酶将纤维二糖水解成葡萄糖分子。5 木聚糖酶&&& 木聚糖酶是专一降解木聚糖的复合酶。广义的木聚糖酶是指能够降解半纤维素木聚糖的一组酶的总称。主要包括三类:①内切β-1,4木聚糖酶，优先在不同位点上作用于木聚糖和长链木寡糖，从β-1,4木聚糖主链的内部切割木糖苷键，从而使木聚糖降解为木寡糖。其水解产物主要为木二糖与木二糖以上的寡聚木糖、也有少量的木糖和阿拉伯糖；②外切β-1,4-木聚糖酶，作用于木聚糖和木寡糖的非还原端，产物为木糖；③β-木糖苷酶，该酶通过切割木寡糖末端而释放木糖残基。狭义的木聚糖酶仅限于第一类――内切β-1.4-木聚糖酶。木聚糖酶破坏木聚糖分子中的共价交联(阿拉伯糖残基取代区)及通过氢键形成的连接区(主链上的非取代区)，使木聚糖的水溶性及粘性大大下降，从而降低对肠道的负作用。6 β- 葡聚糖酶&&& 广义的β-葡聚糖酶主要包括内切β-1,3-1,4-葡聚糖酶、外切β-1,3-1,4-葡聚糖酶、内切β-1,3-葡聚糖酶、内切β-1,4-葡聚糖酶和外切β-1,3-葡聚糖酶、外切β-1,4-葡聚糖酶等。狭义的β-葡聚糖酶指的就是内切β-1,3-1,4-葡聚糖酶。已经证明，内切酶主要以随机的方式将β-葡聚糖的长链切割成几条短链，它可明显降低β-葡聚糖的粘度；而外切酶则是从非还原性末端开始作用，将葡聚糖切割成单个葡萄糖，对β-葡聚糖粘度的影响较小。在饲料业中广泛应用的是内切β-葡聚糖酶。7果胶酶&&& 果胶的主要成分是半乳糖醛酸。没有任何一种酶可单独完全降解果胶，需多种酶的配合才能完成，这些酶包括果胶甲基酯酶、多聚半乳糖醛酸酶、果胶裂解酶。果胶酶可使果胶质水解，降低食糜的粘度。8 甘露聚糖酶&&& 水解β-甘露聚糖及其衍生物的酶，主要是β-甘露聚糖酶。9 植酸酶&&& 植酸酶即肌醇六磷酸水解酶，属磷酸单酯水解酶，它可催化植酸及植酸盐水解为各级磷酸肌醇、肌醇和正磷酸盐。已知植酸酶有三种类型：即肌醇六磷酸3-磷酸水解酶、肌醇六磷酸6-六磷酸水解酶和非特异性的正磷酸盐单酯磷酸水解酶。本文地址:,如要转载，请注明转载自5A农业人才网
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植物内切β-1，4-葡聚糖酶基因研究进展
日期： 作者： 来源：《中国农业科技导报》.-2009，（5）.-17-21 点击：
　&&& 植物细胞壁水解酶主要包括两大类：多聚半乳糖醛缩酶(polygalacturonase)和纤维素酶(cellulase，或葡聚糖酶)，这两类酶在植物整个生长发育阶段都起重要作用，其表达主要受编码这两类酶的基因调控。作为细胞壁水解酶之一的葡聚糖酶(最主要的是β-葡聚糖酶)，由于其在饲料工业的应用，近年来更受到广泛重视。
&&& β-葡聚糖酶按其作用方式可分为内切酶和外切酶两种类型；按作用的β-糖苷键位置，又可分β-1，3-葡聚糖酶、β-1，4-葡聚糖酶、β-1，6-葡聚糖酶、β-1，3-1，6-葡聚糖酶、β-1，3-1，4-葡聚糖酶等酶种。其中内切β-l，4-葡聚糖酶最早在蜗牛消化液中发现，随后在细菌和真菌中得到深入研究。近年研究发现内切β-l，4-葡聚糖酶基因也存在于植物的花、叶离层区、微管束组织分化区、细胞生长区以及成熟果实中，在植物不同的生理过程中，所起的作用不同，而且多数受激素调控。植物内切β-1，4-葡聚糖酶因其在植物整个生长发育阶段起的作用备受关注，通过转基因的手段调控该基因进而影响植物生理功能的例子也多有报道。因此研究植物内切β-1，4-葡聚糖酶基因的克隆、表达调控模式、编码蛋白的结构及底物对于全面了解内切β-1，4-葡聚糖酶基因对植物的生理效应具有重要的指导意义。本文从这几方面的研究现状对植物内切β-1，4-葡聚糖酶基因进行了综述。
1& 植物内切β-1，4-葡聚糖酶基因的克隆
&&& 植物内切β-1，4-葡聚糖酶基因分Alpha、Beta和Gama三类，多数基因以多成员基因家族形式存在，在生长发育过程中所起的作用是这些结构不同的家族成员相互作用的结果，因此克隆这些内切β-1，4-葡聚糖酶基因就显得尤为必要，近几年也取得了重要进展。本文对已在多种植物中克隆并作初步功能分析的内切β-1，4-葡聚糖酶基因进行了总结(见表1，略)。
2& 植物内切β-1，4-葡聚糖酶的结构和底物
&&& 植物内切β-1，4-葡聚糖酶基因编码的蛋白质，分子质量在50～70kDa左右(不包括可能的糖基化)，属于内切β-1，4-葡聚糖酶第9家族(又叫E家族)E2亚族。与E2亚族中来源于微生物的酶相比，它们都包括一个必需催化区，一段调控进入内质网、分泌到细胞壁的信号肽和多个不连续的氨基酸保守区，这些保守氨基酸对于催化活性、构件结合和三级结构的维持至关重要。
&&& 到目前为止，植物(除了草莓)中发现的内切β-1，4-葡聚糖酶都不含帮助晶状纤维素折叠的纤维素结合区(CBD)，这似乎是不可思议的，因为CBD的存在对于降解纤维素结晶区非常重要。以前对植物内切β-1，4-葡聚糖酶的研究认为，它们都缺少一个N末端区，但最近研究资料显示，有些植物的内切β-1，4-葡聚糖酶也包括一个N 端膜锚定区，而且起到特殊作用。
&&& 植物内切β-1，4-葡聚糖酶的底物是纤维素和木葡聚糖。大部分植物的内切β-1，4-葡聚糖酶都不能降解晶状微纤丝，只有部分能降解微纤丝的无组织区。Ohmiya等研究白杨内切β-1，4-葡聚糖酶时发现，生长素诱导细胞伸长过程中，存在两种能降解纤维寡糖(cello-oligosaccharides)的内切β-1，4-葡聚糖酶，但都没有CBD，它们的降解机制可能是在聚合之前就能打断β-1，4-葡聚糖链。与纤维素相比，木葡聚糖作为内切β-1，4-葡聚糖酶底物所起的反应更为复杂。Libertini等指出有些木葡聚糖插入到纤维素微纤丝的外层，有些结合到无组织区而达到降解目的。有人也通过显微镜在细胞壁中观察到木葡聚糖结合到纤维素微纤丝上，彼此粘连，从而使内切β-1，4-葡聚糖酶能水解这些多聚体。
3& 植物内切β-1，4-葡聚糖酶基因功能研究
&&& 植物在自然条件下生长、开花、果实成熟、器官脱落等过程均可诱导内切β-1，4-葡聚糖酶基因表达，表明该基因在不同发育阶段均起作用。已知植物内切β-1，4-葡聚糖酶基因的功能涉及以下几方面。
3.1& 器官脱落
&&& 最早在菜豆脱落研究中发现植物内切β-1，4-葡聚糖酶基因，随后在大豆、桃子、鳄梨、番茄等多种植物中也克隆得到同源的内切β-1，4-葡聚糖酶基因，对其编码的蛋白质进行氨基酸序列分析，发现同源性均保持在50%以上。Lewis等最先将与菜豆脱落相关的内切β-1，4-葡聚糖酶基因定位在叶离区，Koethler等将菜豆叶离区的内切β-1，4-葡聚糖酶进行了纯化，Tucker等在1991年克隆得到了1.7kb的菜豆内切β-1，4-葡聚糖酶cDNA全序列，Northern杂交发现，它不仅在叶离区，而且在叶柄和茎中也有表达，影响器官脱落。Lashbrook研究番茄内切β-1，4-葡聚糖酶基因时发现该基因是以基因家族形式存在的，其中两个cDNA(cel1，cel2)编码的氨基酸同源性达50%，都在果实成熟和花脱落过程中表达，但cel1序列与菜豆内切β-1，4-葡聚糖酶基因同源性更高(68%)，在离区和花粉囊内集中表达，与脱落关系密切。Campillo等通过RT-PCR也从乙烯、生长素处理过的番茄中克隆到6个内切β-1，4-葡聚糖酶基因，分析表明新克隆的2个基因cel5，cel6都与花的脱落有关，只是表达模式有所不同，cel5只在花脱落后期表达，而cel6在花脱落的整个过程中持续表达。
&&& 一些植物器官脱落只受单个内切β-1，4-葡聚糖酶基因影响，而大部分植物器官脱落需要内切β-1，4-葡聚糖酶基因家族中的多个成员参与，而且每个基因的诱导都需要一定的生理条件。有意思的是，自然脱落和乙烯诱导脱落其诱导基因表达模式不同。
3.2& 果实成熟
&&& 近年来的研究结果表明植物内切β-1，4-葡聚糖酶基因的表达与果实早期成熟软化的启动有关。以两类较为成熟的研究系统(番茄和鳄梨)为例：番茄的两个内切β-1，4-葡聚糖酶的cDNA(cel1，cel2)在果实成熟过程中表达量都有增加，但二者表达模式稍有差别。cel1表现出不连续增加，mRNA在不成熟果实中含量丰富，而在成熟果实中检测不到，在完全成熟时又急剧积累；而cel2只在完全成熟时表达，随后一直持续降低，说明这两个基因可能有不同的生理功能。Tucker克隆了成熟鳄梨的内切β-1，4-葡聚糖酶基因，发现它在成熟果实中表达显著，其同源基因cel1和cel2结构相似，只在序列5′端有所不同。Northern杂交结果显示它们都与果实成熟相关，cel1的mRNA在非成熟果实中保持低水平，成熟时提高了37倍，而cel2在成熟后期表达不显著，说明cel1在成熟过程中起主要作用。
&&& 果实成熟软化时，内切β-1，4-葡聚糖酶基因开始表达，从而诱导果实质地、结构发生变化。而且内切β-1，4-葡聚糖酶基因的这种表达调控不仅表现在转录水平上，也表现在转录后水平上。
3.3& 组织生长
&&& 有些编码可溶性内切β-l，4-葡聚糖酶的基因在组织快速生长过程中起重要作用。在传统模式植物番茄中，Brummell等研究了内切β-l，4-葡聚糖酶基因家族成员cel3，发现它所编码的蛋白质由617个氨基酸组成，存在7个N 端糖基化位点，其mRNA富含于幼嫩组织，与细胞分裂有关。Milligan等克隆了番茄内切β-l，4-葡聚糖酶基因家族的另一成员cel4，将其定位在内膜上，发现它主要在早期发育阶段小花的雌蕊中表达，有助于雌蕊生长发育。Brummell等进一步研究了番茄cel4基因，表明它在序列上相似于tpp18，不仅在雌蕊中，而且在黄化子叶的伸长区、发育的小叶片中高效表达。在另一种模式植物拟南芥中，Shani等克隆了内切β-l，4-葡聚糖酶基因cel1，研究发现cel1在开花茎秆的生长区高效表达，将该基因与GUS连接转化烟草，发现它在芽、根生长区都有所表达，进一步说明了cel1的表达与细胞生长有关。
&&& 目前克隆的植物内切β-1，4-葡聚糖酶基因序列同源性很高，大多有信号肽，主要在器官脱落、果实软化和组织生长这三方面起作用，但它们的功能并不是绝对的，而是互相重叠，互相制约。
4& 植物内切β-1，4-葡聚糖酶基因的表达调控
&&& 目前，对植物内切β-1，4-葡聚糖酶基因表达调控的研究以激素调控模式较为深入。在不同的生长发育期，激素及其类似物对植物内切β-1，4-葡聚糖酶基因家族成员的调控表现不同。可诱导内切β-1，4-葡聚糖酶基因表达的激素主要有生长素(IAA)、乙烯(ethylene)、脱落酸(ABA)、赤霉素(GA)、细胞分裂素(cytokinin)及其类似物2，4-D和NBD。一般来说，ABA、GA和细胞分裂素是通过改变器官对乙烯和TAA的敏感性来调节内切β-1，4-葡聚糖酶基因表达的。本文仅以乙烯和IAA为例阐述激素对该基因的表达调控。
4.1& 乙烯调控植物内切β-1，4-葡聚糖酶基因，促进器官脱落
&&& Tucker等研究菜豆内切β-l，4-葡聚糖酶基因时发现，乙烯诱导该基因表达，不仅能启动器官脱落，而且能维持这种脱落。Campillo等研究了乙烯对番茄内切β-l，4-葡聚糖酶基因家族成员组织特异性的影响。用乙烯处理番茄植株茎秆和外植体离层24h后，发现cel5 mRNA在离层高效表达，在茎秆中未变化，而cel6在茎秆中高效表达，在离层表达很低，说明乙烯对内切β-1，4-葡聚糖酶基因家族不同成员的影响不同。
4.2& 乙烯调控植物内切β-1，4-葡聚糖酶基因，促进果实成熟
&&& Lashbrook研究了乙烯对番茄cel1，cel2的影响。在果实成熟的后期未检测到这两个基因的表达，而当用乙烯处理后，这两个基因在果实越变期会明显表达。Harpster等用高浓度乙烯处理辣椒植株后，pcel1在辣椒中表达量升高，促进其成熟，而在其他部位未能检测到pcel1的存在，表明乙烯确实能调控pcel1的表达，促进果实成熟。
4.3& 生长素调控植物内切β-1，4-葡聚糖酶基因，促进营养生长
&&& Brummell等用高浓度的IAA处理番茄黄化胚轴，cel4基因表达量加倍，有助于诱导细胞的横向生长，用人上合成的IAA类似物2，4-D处理豌豆上胚轴，egl1基因表达量增加一倍，上胚轴生长明显加快。Nakamura等用2，4-D处理白杨后，内切β-1，4-葡聚糖酶基因表达增强，生长加快，而施以GA3或ABA都抑制了该基因的表达。这些结果都表明生长素能够诱导内切β-1，4-葡聚糖酶基因在植物细胞生长过程中起作用。
&&& 目前，在番茄中发现了6个由乙烯诱导表达的植物内切β-l，4-葡聚糖酶基因，辣椒中发现了3个，鳄梨中为2个。在已克隆的内切β-1，4-葡聚糖酶基因家族成员中，一般被乙烯诱导表达的基因都能被IAA抑制，这两种激素存在拮抗作用。Campillo等研究发现乙烯处理番茄离层外植体48h后，离层外植体cel5表达量增加了120倍，同时设置加入IAA的乙烯处理实验，cel5的表达量下降99%。
5& 问题与展望
&&& 近年来，植物内切β-1，4-葡聚糖酶基因的研究虽然取得了重要进展，但对其了解仍不深入，主要存在的问题有：①植物各物种中到底有多少内切β-1，4-葡聚糖酶基因?多数物种都有2个以上内切β-l，4-葡聚糖酶基因，简单的模式生物拟南芥(二倍体)中多达25个，所以预测该基因在植物(特别是多倍体物种)中可能是以多基因家族形式存在的。随着研究的深入，将会有越来越多的同源内切β-1，4-葡聚糖酶基因被克隆，用于功能研究；②激素调控模式中，植物内切β-1，4-葡聚糖酶基因是如何与其他基因联系进而起作用的?目前克隆的植物内切β-l，4-葡聚糖酶基因同源性很高，基因家旅中的各成员在器官脱落、果实成熟、组织生长过程中分别起重要作用，而且多数受激素调控。众所周知，激素在植物信号传导中处于核心地位，所以内切β-l，4-葡聚糖酶基因必然通过激素信号网络对其他基因进行直接或间接调控，从而参与生理功能；③植物中不同的发育阶段表达不同的内切β-1，4-葡聚糖酶基因家族成员，那么除了激素，外界环境条件又如何对其进行调控?前人研究已经表明：大部分逆境(如：高温、低温、干旱和盐涝等)都会刺激植物内源激素(最主要的是ABA)发生变化，这同样也会间接影响内切β-l，4-葡聚糖酶基因家族各成员发生变化。因此，明确逆境对这类基因的影响，不仅能够为有效调控植物生理效应提供理论和实践指导，而且为秸秆纤维素降解提供技术支持。
&&& 作者单位：(中国农业科学院油料作物研究所，农业部油料作物生物学重点开放实验室，武汉 430062)
&&& 文章采集：caisy
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京ICP证090834号 京ICP备号β-葡聚糖及其酶在动物营养学中的研究
β-葡聚糖及其酶在动物营养学中的研究
作者：唐胜球1 董小英2
&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&& 1. 浙江大学动物分子营养学教育部重点实验室 杭州310029&&&&&&&&&&& Key Laboratory for Animal Molecular Nutrition of&&&&&&&&&&& Ministry of Education, P. R. China&&&&&&&&&&& 2. 华南农业大学动科系动物营养与生理实验室 广州510642&&&&&&&&&&& 摘& &&&&&&&&&&& 要：β-葡聚糖是麦类作物及其副产品中的主要抗营养因子，它极大地限制了麦类产品在饲料工业中的应用。而在饲料中添加β-葡聚糖酶，可以提高麦类产品的营养成分利用率，促进动物对营养物质的消化吸收。本文主要就β-葡聚糖及其β-葡聚糖酶在动物营养中的研究应用作一综述。&&&&&&&&&&& 关键词：β-葡聚糖；抗营养因子；β-葡聚糖酶；动物营养&&&&&&&&&&&&&&&&&&& &&&&&&&&&&& 随着我国饲料畜牧业的迅速发展，饲料资源日益短缺，估计到2020年，其中能量饲料的不足将达到0.24~0.83亿吨(韩正康．1996)。并且，长期以来我国能量饲料中都以玉米作为主要能源，造成玉米供应紧张，人畜争粮问题日趋突出。就目前情况来看，仅靠增加玉米的产量难以弥补能量饲料的缺口。所以如何开辟能量饲料资源是当前饲料营养界 &&&&&&&&&&& 的一个重要课题。&&&&&&&&&&& 1. 大麦产品的饲料营养利用&&&&&&&&&&& 大麦是我国的主要粮食作物，其年产量约为600万吨，在粮食谷物生产中，产量位于小麦、稻谷和玉米之后，居第四位。大麦和玉米的营养成分比较见表1。&&&&&&&&&&& 表1& 大麦和玉米的营养成分比较&&&&&&&&&&&&&&&&& 营养成分大麦玉米营养成分大麦玉米&&&&&&&&&&&&&&&&& 消化(MJ/kg)& &&&&&&&&&&&&&&&&& 代谢能(MJ/kg)&&&&&&&&&&&&&&&&& 粗蛋白质(%)12.64&&&&&&&&&&&&&&&&& 11.30&&&&&&&&&&&&&&&&& 9.0~12.514.19&&&&&&&&&&&&&&&&& 13.48&&&&&&&&&&&&&&&&& 8.0~9.5赖氨酸(%)&&&&&&&&&&&&&&&&& 蛋氨酸(%)&&&&&&&&&&&&&&&&& 苏氨酸(%)0.42&&&&&&&&&&&&&&&&& 0.18&&&&&&&&&&&&&&&&& 0.410.24&&&&&&&&&&&&&&&&& 0.18&&&&&&&&&&&&&&&&& 0.30
&&&&&&&&&&& 从表1可以看出，大麦是一种很好的玉米替代原料，可以在很大程度上代替玉米应用于饲料生产。然而大麦细胞壁中存在较高浓度的β-葡聚糖(一种抗营养因子)，极大地限制了大麦在饲料工业中营养价值的发挥。因此，要推广大麦在畜禽养殖业中的应用，就有必要加强对β-葡聚糖的研究，提高其动物营养利用率。&&&&&&&&&&& 大麦中β-葡聚糖的含量约为5~8%，主要存在于细胞壁中。它是由右旋葡萄糖以β-构型连接而成的多聚物，其中约含70%的β-1,4键和30%的β-1,3键。其分子量和构型因大麦的品种不同而不同。并且它并不是独立的物质，而是与其他组分紧密地结合在一起，构成大麦细胞壁的双向结构。&&&&&&&&&&& 2 β-葡聚糖的理化性质&&&&&&&&&&&&&&&& β-葡聚糖属于植物细胞壁中的结构性非淀粉多糖，是以混合的(1、3)，(1、4)- &&&&&&&&&&& β-糖苷键连接形成的D型葡萄糖聚合物。β-葡聚糖分水溶性和非水溶性两种，但水溶性占大多数。β-葡聚糖的溶解性受其结构中(1、3)- &&&&&&&&&&& β-糖苷键的含量和聚合度的影响。水溶性β-葡聚糖中(1、3)糖苷键与(1、4)糖苷键含量之比为1: &&&&&&&&&&& (2.5~2.6)，而非水溶性β-葡聚糖中相应糖苷键含量之比为1:4.2。水溶性β-葡聚糖中约90％由(1、3)- &&&&&&&&&&& β-糖苷键随机连接起来的纤维三糖和纤维四糖构成，剩余的10%由(1、3）-β-糖昔键连接的10个或10个以上(1、4)- &&&&&&&&&&& β-糖苷键组成的部分构成。在40℃或65℃条件下提取的水溶性β-葡聚糖分子量和粘度都较高，但二者在精细结构上却存在着差异，65℃下的提取物分子中由纤维三糖或纤维四糖连接构成的部分较少，分子量也比40℃条件下的提取物低一些（Woodward等，1988）。&&&&&&&&&&& 3 β-葡聚糖的抗营养作用&&&&&&&&&&&&&&&&&&& &&&&&&&&&&& 大麦对动物生长发育的不利影响，起初人们怀疑可能是大麦中纤维素的含量较高，后来研究者们证实了大麦的抗营养因子主要是β-葡聚糖，并非纤维素。β-葡聚糖包括不溶性和水溶性两种类型，其中不溶性β-葡聚糖具有营养稀释作用，而可溶性β-葡聚糖具有抗营养作用，主要表现在以下几个方面：&&&&&&&&&&& 3.1营养屏障作用& &&&&&&&&&&& 大麦细胞壁象砖墙似的围绕或束缚住细胞中的养分（蛋白质、淀粉和脂肪等），使得动物本身的消化酶无法消化这些细胞壁成分，因此动物对这些养分的消化甚微。&&&&&&&&&&& 3.2高亲持水性和高吸水膨胀力& &&&&&&&&&&& 高亲水性的β-葡聚糖与肠粘膜表面的脂类微团和多糖的蛋白复合物相互作用，导致粘膜表面水层厚度增加，降低养分吸收。表面水层厚度是养分吸收的限制因素。β-葡聚糖还具有持水活性，像海绵一样可通过网状结构吸收超过自身重量数倍的水分，从根本上改变其物理特性，抑制肠道的蠕动。&&&&&&&&&&& 3.3增加食糜的粘度& &&&&&&&&&&& 食糜的粘度主要是由可溶性NSP（主要是β-葡聚糖）引起的，它与多种影响因素有关，比如β-葡聚糖分子的大小、分子结构、荷电基团的存在以及β-葡聚糖的浓度等，其中最主要的是分子大小：分子量越低，其水溶液的粘度也就越低。肠内容物的粘稠性会阻碍消化酶与营养的充分混合，延长混合时间，干扰食糜微粒在肠腔中的流动，减慢食糜通过消化道的速度。粘性多糖与营养物质的结合还会降低矿物质、氨基酸、脂肪酸的吸收。另外，内容物的粘性会使小肠粘膜表面的不动水层增厚，这种效应会降低养分向绒毛的扩散，直接阻碍淀粉酶、蛋白酶等同底物的接触，从而影响动物对各种养分的消化吸收。&&&&&&&&&&& 3.4改变肠道微生物菌群& &&&&&&&&&&& 食糜粘度增加使得食糜在肠道中的流动速度减慢，从而为微生物的寄居繁殖提供了丰富的营养。大量有害微生物在消化道内的繁殖，会产生许多酸性物质，改变pH环境，从而影响消化酶发挥最佳效应；同时微生物会竞争性的消耗大量营养物质，降低物质的利用率。另一方面，肠道内微生物过多会刺激肠壁，并使之增厚，同时损伤微绒毛，导致营养吸收下降。&&&&&&&&&&& 3.5 吸附矿物离子与有机质& &&&&&&&&&&& β-葡聚糖能吸附Ca2+、Zn2+、Na+等离子和有机质，影响这些物质的代谢。大麦的主要营养缺陷是含较高浓度的β-葡聚糖，当日粮中含有较高浓度的大麦时，能使肠道内容物的粘稠度增加，显著增加食糜在肠道的停留时间，降低单位时间养分的同化作用。同时在消化过程中，阻碍内源酶与肠道内容物的接触，使消化道中的内源酶无法作用，使正常营养物质的消化作用受阻，降低了对养分的消化作用。使家畜生产性能下降，色素沉积不良，腿疾，下痢，发病率和死亡率增高，胴体等级降低等，其影响十分显著(P&0.05)(Craham &&&&&&&&&&& H.，l993)。&&&&&&&&&&& 4 β-葡聚糖酶作用机理 &&&&&&&&&&&&&&&&&& &&&&&&&&&&& β-葡聚糖酶可能是饲料工业中首次广泛使用的一种酶。广义的β-葡聚糖酶主要包括内切β-1,3-1,4-葡聚糖酶、外切β-1,3-1,4-葡聚糖酶、内切β-1,3-葡聚糖酶、内切β-1,4-葡聚糖酶和外切β-1,3-葡聚糖酶、外切β-1,4-葡聚糖酶等。狭义的β-葡聚糖酶指的就是内切β-1,3-1,4-葡聚糖酶。已经证明，内切酶主要以随机的方式将β-葡聚糖的长链切割成几条短链，它可明显降低β-葡聚糖的粘度；而外切酶则是从非还原性末端开始作用，将葡聚糖切割成一单个葡萄糖，对β-葡聚糖粘度的影响较小。在饲料业中广泛应用的是内切β-葡聚糖酶。&&&&&&&&&&& 试验证明，β-葡聚糖酶的作用效果并不是由于水解了β-葡聚糖，从而使得葡萄糖的利用率增加，而是由于多糖被水解为较小的聚合物，从而降低了粘度、改变消化酶活性和肠道形态结构以及破坏细胞壁结构而引起的。&&&&&&&&&&& 4.1降低食糜粘度& β-葡聚糖酶制剂可把β-葡聚糖切割成较小的聚合物，大幅度降低水溶性β-葡聚糖的粘性，从而降低食糜的粘性。 &&&&&&&&&&& Sudendey等的研究证明，添加含β-葡聚糖酶的酶制剂明显降低畜禽胃、小肠和大肠内容物的粘度，食糜的流速加快。李卫芬等的研究证明，大麦饲粮中添加含β-葡聚糖酶的GXC使仔猪十二指肠中胆汁酸含量比大麦对照组提高了73.50%，使空肠内容物粘度降低了6.31%。&&&&&&&&&&& 4.2破坏细胞壁结构& &&&&&&&&&&& 通过在饲粮中添加以β-葡聚糖酶为优势的复合酶制剂，使其作用在细胞壁上，增细胞壁的通透性，降低纤维素的保水性，促进细胞内部营养物质的释放，使细胞内养分暴露于动物本身的消化酶，从而使细胞壁中的养分更为有效的被动物消化利用，同时酶分解饲料中的纤维素，降低纤维的保水性，可以增加动物采食量，提高养分的可利用率。试验表明：在含35%麦麸的饲粮中添加GXC30mg/kg,使干物质、粗蛋白、粗脂肪、粗纤维、粗灰分的表观消化率分别提高11.23%、10.49%、30.83%、66.13%和29.44% &&&&&&&&&&& 。另外，在鸡的试验中，各营养物质的消化率也都有不同程度的提高。&&&&&&&&&&& 4.3减少有害菌繁殖，改善肠道形态结构& &&&&&&&&&&& 含β-葡聚糖酶的酶制剂的添加可以减少因消化率降低引起的营养物质在消化道内的蓄积，从而削弱肠道细菌繁殖，这种变化还可使肠道的形态结构发生有利于营养物质消化吸收的变化。徐有良（1999）发现，添加含β-葡聚糖酶组猪空肠绒毛的高度及微绒毛高度比分别较大麦对照组高54.17%和1.61%。&&&&&&&&&&& 4.4 通过改变消化部位来改善饲料利用率 &&&&&&&&&&& 通常日粮中纤维素在猪小肠中的消化降解非常有限，仅有30％的细胞壁物质可在大肠发酵并以挥发性脂肪酸的形式。Tavemer &&&&&&&&&&& (1998)的试验证实，在大麦日粮中加入一种含有β-葡聚糖酶的酶制剂，能量的利用率提高了13％，蛋白质的消化率增加了21％，推断其机理是通过改变大肠消化为小肠消化实现的 &&&&&&&&&&& 。 &&&&&&&&&&& 4.5提高动物对外来有害微生物的抵抗力& β-葡聚糖酶可以将外来微生物的细胞壁加以分解，将其杀死，从而增加了动物机体对疾病的抵抗力。&&&&&&&&&&& 5 β-葡聚糖酶在动物营养中的应用&&&&&&&&&&&&&&&&&&& &&&&&&&&&&& 大麦中的β-（1,3-1,4）-葡聚糖是单个葡萄糖以β-（1,3）和β-（1,4）键连接而成的线性多糖，这些多聚物是胚乳细胞壁的主要组成成分，约占到大麦细胞壁的70%。它们的降解是胚乳内的营养物质通过酶反应而释放出来，从而被利用于酿酒业中的先决条件。虽然大麦在发芽过程中可由糊粉层和盾片组织产生的一些β-（1,3-1,4）-葡聚糖酶（E.C.3.2.1.73），但是这些酶在温度高于55℃时很容易发生不可逆性的热失活，使得细胞壁的降解不完全，从而限制了大麦在酿酒业中的应用。因此，热稳定性β-（1,3-1,4）-葡聚糖酶的引进就显得非常有必要。来源于细菌的β-（1,3-1,4）-葡聚糖酶对热较为稳定，因此也就成为人们研究的热点。
&&&&&&&&&&& 5.1在猪饲料营养中的应用Campbell(1992)报道，在以大麦为主要能量饲料的猪饲粮中添加β-葡聚糖酶，可以提高能量利用率达13％和蛋白质利用率达21％。据Li &&&&&&&&&&& (1996)在3~6周龄猪无壳大麦+豆粕型(简称HB+SBM)日粮中添加β-葡聚糖酶对于物质(DM)、有机物(OM)、总能(GE)、粗蛋白(CP)及β-葡聚糖和氨基酸的表观消化率和消化率研究表明：DM的真消化率提高6.6％(P&0.05)，表现消化率提高1.8％(P&0.05)；OM的真消化率提高6.6％(P&0.05)，表观消化率提高1.9％(P&0.05)；CP的真消化率提高8.3％(P&0.01)，表观消化率提高5.4％(P&0.01)；GE的真消化率提高6.2％，表观消化率提高2.6％(P&0.01)，β-葡聚糖的真消化率提高12％(P&0.01)，表现消化率无差异，各类氨基酸的真消化宰和表观消化率也不有同程度提高(2.5％~4.9％)。&&&&&&&&&&&&&&&&&&& &&&&&&&&&&& Newmen(1993)以12kg重的仔猪为试验对象，在以大麦为基础的饲粮中添加β-葡聚糖酶，日增重和饲料转化率分别提高了11％和16％。徐子伟()对仔猪、中猪和大猪的研究表明，在3种饲粮中用大麦替代日粮中40％、50％和70％的玉米，饲料中加β-葡聚糖酶，干物质、 &&&&&&&&&&& 初蛋白质和消化能的消化率显著提高。Hardy(1986)报道，将含中性蛋白酶、α-淀粉酶和β-葡聚糖酶的混合物，应用于早期断奶仔猪可改善日增重的饲料转化率。Thacker等(1988)的研究结果表明，在带有少量麦壳的大麦型饲粮中添加β-葡聚糖酶，干物质、粗蛋白和能量消化率有适当改善。对于7~8周龄猪，Thacker等(1998)和Li等([996)认为．添加β-葡聚糖酶对CE和CP的表观消化率无影响。&&&&&&&&&&& 5.2 在家禽饲料营养中的应用 &&&&&&&&&&& Marquardt和Fengler(1985)在以小麦或燕麦为基础的饲粮中添加β-葡聚糖酶，饲料转化率分别提高了6.2％和23％。Rotter等(1987)在大麦、燕麦和小麦为主要饲粮中添加β-葡聚糖酶，可提高青年鸡的日增重和饲料转化牢。A.H.Cantor等(1990)在以大麦为基础的肉用仔鸡饲粮中添加1mg/kg和2 &&&&&&&&&&& mg/kgβ-葡聚糖酶，21日龄体重比未加酶组分别增长23％和26％，其中添加2 &&&&&&&&&&& mg/kg组的鸡性能指标与玉米组相同。刘燕强等(1994)和渝涛等(]996)用浙江省农科院开发的β-葡聚糖酶喂蛋用雏鸡，大麦型加酶组生产成绩显著优于大麦型对照组，而与玉米型对照组相当。吕玉丽等(1999)报道，在含50%大麦的产蛋鸡饲粮中，加入β-葡聚糖酶可替代常规玉米型饲粮喂蛋鸡，并且产蛋性能有所提高。&&&&&&&&&&& 5.3在水产饲料营养中的应用 &&&&&&&&&&& β-葡聚糖不仅对人体、犬、猫、鼠等高等哺乳类动物有增强免疫机能的功用，同样的功能也出现在鱼类上。研究表明在鳗鱼饲料中添加0.06％~0.1％葡聚糖，可使鳗鱼肠炎发病率降低30％~50％，同时也能刺激鳗鱼食欲，促进生长。日本九州大学针对淡水的鲤科鱼类和海水的青甘参进行葡聚糖免疫保护的功能试验，结果证明在淡、海水鱼类，以葡聚糖做为免疫保护的试验组，进行高浓度病原性细菌注射后，其存活牢远高于未处理者。对于冷水性的大西洋鲑鱼，挪威水产养殖研究中心于1990年报告中指出，饲喂葡聚糖可使感染冷水性弧菌病的大西洋鲑的成活率由17％左右提高到70％左右，同疫苗联合使用，则可使感染冷水性弧茵病的大西洋鲑的成活率提高到90％。美国蛋白质公司的研究结果也表明，葡聚糖可提高对虾抵抗白斑病和弧菌病感染的能力。此外，β-葡聚糖对虾类具有显著的生理功效。经研究表明，葡聚糖对虾类等无脊椎动物也具有免疫保护的功能，台湾省水产试验所于1996年报告中指出，在草虾饲料中添加0.2g／kg的葡聚糖便可以将病原注射的草虾存活率由0％提高到90％以上。&&&&&&&&&&&&&&&&&&& &&&&&&&&&&& 国内徐国武等（2000）的研究结果表明．试验组鲤鱼的增重率较对照组鲤鱼提高了18.62％，饵料系数降低了5.6％，鲤鱼粗蛋白的利用率提高了5.08％(P&0.05) &&&&&&&&&&& 粗脂肪的利用率提高了5.45％(P&0.05)。另外，从中也能推出试验组鲤鱼较对照组的采食量高。干物质和粗纤维的利用率均有提高，但差异不显著。&&&&&&&&&&& 6 结& 语&&&&&&&&&&& 近年来，对饲料中β-葡聚糖的抗营养研究取得了很大进展，尤其是利用β-葡聚糖酶来消除饲料(特别是麦类作物及其副产品)中β-葡聚糖的抗营养作用，改善饲料的营养价值，以及通过配伍其它酶(如木聚糖酶、蛋白酶等)来进一步提高畜禽的生产性能等方面，人们已进行了大量的科学研究，取得了一系列重要成果和极大的经济、社会效益。但是，作为一种很有开发前景的新型饲料添加剂，β-葡聚糖酶还有许多方面有待于深入研究。&&&&&&&&&&& 主要参考文献&&&&&&&&&&& [1]陈正玲，王康宁β-葡聚糖与家禽营养.饲料研究.1997,(6).-12-13 &&&&&&&&&&& [2]刘雨田，郭中文.β-葡聚糖酶可提高麦类作物饲粮营养价值.中国饲料.2000,(15).-15-16& &&&&&&&&&&& [3]吕玉丽，邓波.β-葡聚糖酶添加于大麦型蛋鸡饲粮的效果.中国饲料.1999,(17).-16-17& &&&&&&&&&&& [4]王宗沛，余东游.大麦型饲粮中添加非淀粉多糖酶对生长猪促生长效应的研究.中国饲料.2001,(10).-19-20 &&&&&&&&&&& [5]徐国武，许民强.β-葡聚糖酶对鲤鱼生长性能及饲料消化率的影响.饲料工业.).-23-24 &&&&&&&&&&& [6]徐有良，蒋守群.大麦在饲料中的利用.中国饲料.1999,(11).-24-26&&& &&&&&&&&&&& [7]Brenes A,Smith M, Guenter W,Effect of enzyme supplerpenlation on &&&&&&&&&&& the performance and digestive tract size of broiler chickens fed &&&&&&&&&&& wheat-and barley-based& diets. Poultry Sci., 1-1739 &&&&&&&&&&& [8]Sait M E,Shella I M,Harry H,Isolation and overexpression of a &&&&&&&&&&& gene encoding an extracellular β-glucanase. Streptococcus bovis &&&&&&&&&&& JBL,Appl Environ Microbio, 64:&&&&&&&&&&& [9]Woodward,-J.H.; Akin,-D.E.; Barton,-F.E.-II.reliminary &&&&&&&&&&& investigation of fiber ultrastructure after enzymatic &&&&&&&&&&& digestion.Proc-Annu-Meet-Electron-Microsc-Soc-Am. San Francisco, &&&&&&&&&&& Calif. : San Francisco Press, Inc. 1988. (46) p. 302-303. ill.
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