先顶再看　　　　等支付宝　　　　楼主还是弄个支付宝吧　　　　去建行那里,有个支付宝卡通　　　　我等宅男实在懒啊,跑去银行还要排队 　　开户行：中国工商银行广西壮族自治区分行全州县支行　　　　　　　　卡号：00 　　　　　　　　户名：蒋佳　　　　　　　　30.50.100。可以一次吃早茶，可以看一场电影，还可以救命。。。。。。　　 　　dddddddddddddddddddddddddddddddddddddddd 　　好心的人啊，你听过这个故事吗？　　　　　　“这条鱼在乎!”　　　　　　在暴风雨后的一个早晨,一个男人来到海边散步.他一边沿海边走著,一边注意到,在沙滩的浅水洼里,有许多被昨夜的暴风雨卷上岸来的小鱼.它们被困在浅水洼里,回不了大海了,虽然近在咫尺.被困的小鱼,也许有几百条,甚至几千条.用不了多久,浅水洼里的水就会被沙粒吸干,被太阳蒸干,这些小鱼都会干死的. 　　　　　　男人继续朝前走著.他忽然看见前面有一个小男孩,走得很慢,而且不停地在每一个水洼旁弯下腰去------他在捡起水洼里的小鱼,并且用力把它们扔回大海.这个男人停下来,注视著这个小男孩, 他拯救小鱼们的生命. 　　　　　　　　　　　　　　　　　　终于,这个男人忍不住走过去: “孩子,这水洼里有几百几千条小鱼,你救不过来的.” 　　　　　　　　　　　　　　　　　　“我知道.”小男孩头也不抬地回答. 　　　　　　　　　　　　　　　　　　“哦?那你为什么还在扔?谁在乎呢?” 　　　　　　　　　　　　　　　　　　“这条鱼在乎!”男孩儿一边回答,一边拾起一条鱼扔进大海. “这条在乎,这条也在乎!还有这一条、这一条、这一条……”　　　　　　　　　　　　让我们行动起来，伸出你援助的手，因为你是蒋佳期待的救命人！ 　　 　　支付宝我和楼主说了，应该会很快出来的　　顶顶 　　加油！ 　　善待别人就是善待自己 　　顶起来 　　顶顶　　多一个人看到　　就多一份希望　　 　　呵呵 顶起来 　　珍视每一个生命！珍惜每一分钟！ 　　在群里发现还有这么多的好心人　　加油　　 　　生命是一条艰险的狭谷，只有勇敢的人才能通过。——米歇潘 　　人的一生，应当像这美丽的花，自己无所求，而却给人间以美。——杨沫 　　作者：wipg987　回复日期：　18:46:11　 　　　　　　人最宝贵的是生命。生命属于人只有一次。　　　　开户行：中国工商银行广西壮族自治区分行全州县支行　　　　　　　　卡号：00 　　　　　　　　户名：蒋佳　　　　　　　　30.50.100。可以一次吃早茶，可以看一场电影，还可以救命。。。。。。　　本人除了楼主最佩服的人就是你，还有空中鸟人,米颜茶...... 　　学佛就是学会生活　　/publicforum/content/free/1/1994170.shtml 　　内容充实的生命就是长久的生命。我们要以行为而不是以时间来衡量生命。——小塞涅卡　　 　　或许，你只是捐助了一点，但积少成多，他的希望就多了一分。或许你只是顶了一贴，但却赠与了他温暖和获得帮助的机会。你愿意，付出么？ 　　关于佛教的一些看法　　/publicforum/content/free/1/1406692.shtml 　　生命的意义在于付出,在于给予。 请不要说因为世界上有太多需要帮助的人　　 　　 也不要说自己的力量很小所以帮助不了任何人　　 我相信　　　　 如果,今天是你或者我变成他　　　　 或者某天当我们自己也陷入无法逃脱的困境　　　　 也会有无数的好心人来护航　　　　 我相信　　　　 即使我们是最微弱的光线,　　 但是只要能汇聚在一起　　　　 就可以点亮黑暗　　　　 !!!!　　　　 　　开户行：中国工商银行广西壮族自治区分行全州县支行　　　　　　　　　　卡号：00 　　　　　　　　　　户名：蒋佳　　　　　　　　　　　　30.50.100。可以一次吃早茶，可以看一场电影，还可以救命。。。。。。　　 　　请不要说因为世界上有太多需要帮助的人　　 　　 也不要说自己的力量很小所以帮助不了任何人　　 我相信　　　　 如果,今天是你或者我变成他　　　　 或者某天当我们自己也陷入无法逃脱的困境　　　　 也会有无数的好心人来守护　　　　 我相信　　　　 即使我们是最微弱的光线,　　 但是只要能汇聚在一起　　　　 就可以点亮黑暗　　　　 !!!!　　　　 　　“这条鱼在乎!”　　　　　　　　在暴风雨后的一个早晨,一个男人来到海边散步.他一边沿海边走著,一边注意到,在沙滩的浅水洼里,有许多被昨夜的暴风雨卷上岸来的小鱼.它们被困在浅水洼里,回不了大海了,虽然近在咫尺.被困的小鱼,也许有几百条,甚至几千条.用不了多久,浅水洼里的水就会被沙粒吸干,被太阳蒸干,这些小鱼都会干死的. 　　　　　　　　男人继续朝前走著.他忽然看见前面有一个小男孩,走得很慢,而且不停地在每一个水洼旁弯下腰去------他在捡起水洼里的小鱼,并且用力把它们扔回大海.这个男人停下来,注视著这个小男孩, 他拯救小鱼们的生命. 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　终于,这个男人忍不住走过去: “孩子,这水洼里有几百几千条小鱼,你救不过来的.” 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　“我知道.”小男孩头也不抬地回答. 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　“哦?那你为什么还在扔?谁在乎呢?” 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　“这条鱼在乎!”男孩儿一边回答,一边拾起一条鱼扔进大海. “这条在乎,这条也在乎!还有这一条、这一条、这一条……”　　　　　　　　　　　　　　　　让我们行动起来，伸出你援助的手，因为你是蒋佳期待的救命人！ 　　 　　说自己是好人的人，至少相信这个世界是好人的天下。不应该被坏人左右，让我们大家一起努力吧　　 　　善待别人就是善待自己 　　加油！祝福！ 　　这儿快餐挺便宜的，十块 八块 六块随你挑。　　　　　　　　　　　　我弄了一个十块的凑合着吃，而蒋佳却弄了个六块的快餐。我看了心酸，我说蒋佳你再弄一个，别饿了。但蒋佳忙说够了够了。其实我也知道我这十块的，我三口二口吃完了，这六块有几块肉呢？　　　　　　　　　　　　我本来打算再吃一个盒饭的，看蒋佳这么节约我也不好意思。　　————————————————　　　　多懂事的一孩子呀，我们一定要给他希望，加油！ 　　抬头重见阳光　　　　世界这么漂亮　　　　我不知道你的模样　　　　你的爱却流进我胸膛　　　　此情一生难忘　　　　有爱就有希望　　　　每一次热情的付出　　　　我的心既快乐又安详　　　　　　　　　　　　用头顶的目光望天空　　　　　　　　　　　　多少美好景象温暖我心房　　　　　　　　　　　　看世界人们把爱织成网　　　　　　　　　　　　让生命之花傲视冰霜　　　　　　傲视冰霜　　 　　用你的爱，你的行动，支撑出一片希望的海洋！ 　　开户行：中国工商银行广西壮族自治区分行全州县支行　　　　　　　　　　卡号：00 　　　　　　　　　　户名：蒋佳　　　　　　　　　　　　30.50.100。可以一次吃早茶，可以看一场电影，还可以救命。。。。。。　　 　　　　开户行：中国工商银行广西壮族自治区分行全州县支行　　　　　　卡号：00 　　　　　　户名：蒋佳　　　　　　帮帮蒋佳。让我们内心开出美丽的花。 　　ddddddddddddddddddd 　　　　坐在车上，蒋佳默然无语，其实我能体味他心底的那种失落与绝望。　　　　　　　　本来走投无路打算去南宁乞讨希望能给自已带来一点希望和安慰，可是不但钱没有得到一毛，反而亏了血本，连车费都赔进去了，要不是我来接他，他可能都回去全州了。　　　　————————————　　你就让这鲜活的生命离开吗？　　不能，绝不能　　有钱出钱，有力出力。我们一起为他创造希望。 　　If winter comes , can spring be far behind ?I'm sure everything will be used to. life is always beautiful.　　 　　蒋佳，你看到了么：忠厚的楼主周大哥、可敬可爱的仙女山上父女俩，鸟人，米米（米颜茶），楠楠(wipg987)，巨蟹男和天蝎女　你的病友紫炎云飞、透析de生命……以及很多顶贴和默默无闻捐款的热心网友。大家都在用自己的方式延续你的希望。你自己也要坚强！相信我们，你一定会好起来的！！！ 　　Love is the miracle!有爱就有奇迹！　　 　　ddddddddddddddddddddddddd 　　· For man is man and master of his fate.　　· 人就是人，是命运的主人。 　　不以善小而不为，不以恶小而为之。 　　希望那个好心人的偏方 能够用到　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 　　看着街头来来往往，喜喜洋洋的人群，我在想：要是他们每个人都能掏出100块给蒋佳该多好啊，那样蒋佳也有救了。。。可是，唉，各人自扫门前雪，又有多少去管他人的瓦上霜。　　　　　　　　我在想：病魔为什么总是喜欢缠住穷人呢？而不是去缠那些贪官？　　　　难道上帝也喜欢捉弄穷人？难道真的只有消灭了穷人，我们伟大的国家才能共同富裕？　　————————————　　我们穷人团结穷人，好人帮助好人　　一定可以度过难关。　　 　　DDD顶起来啊!!!祝蒋佳明天吉人天相,配型顺利!!!网友们顶啊顶起来!!! 　　Our destiny offers not the cup of despair, but the chalice of opportunity. So let us seize it, not in fear, but in gladness. — R.M. Nixon　　· 命运给予我们的不是失望之酒，而是机会之杯。　　因此，让我们毫无畏惧，满心愉悦地把握命运 – 尼克松 　　有钱出钱，有力出力。我们一起为他创造希望。 　　While there is life there is hope.　　· 一息若存，希望不灭。 　　看到很多朋友捐了，我很感动，于是在昨天下午4点多，我也捐了一千。与楼主相比，他是尽心，我们助一点力罢了。 　　————————————　　感谢“有点愤青的中国人”　　也希望大家多多行动起来　　有钱捐钱，有力出力 　　DDD顶起来啊!有钱捐点儿不在多少,路过的顶贴千万不要手懒!轻敲健盘就可能救治蒋佳啊!网友们顶顶顶!!! 　　DDD顶起来啊!有钱捐点儿不在多少,路过的顶贴千万不要手懒!轻敲健盘就可能救治蒋佳啊!网友们顶顶顶!!! 　　17岁。多么美好的年龄。花一样的青春年华，我只有每月几百的生活费。捐献100元也是我的一点心意。蒋佳，坚强一点。世界上好人还是多。　　————————————————　　“冰儿天堂”我们代替佳佳感谢你。　　一起努力~ 　　· Cease to struggle and you cease to live. — Thomas Carlyle　　· 生命不止，奋斗不息 　　ddddddddddddddddddddddddd 　　DDD顶起来啊!有钱捐点儿不在多少,路过的顶贴千万不要手懒!轻敲健盘就可能救治蒋佳啊!网友们顶顶顶!!! 　　10 30 50 100......您的帮助是蒋佳活下去的勇气！　　中国工商银行　　　　　　　　　　卡号：00 　　　　　　　　　　户名：蒋佳　　　　　　　　　　　　　　　10 30 50 100......每一分都是勇气和希望..... 　　祝福每个偶然进来看帖的人，因为偶然就是必然。一个人的力量很渺小，它像一棵树，但是一群人的力量却很强大，能成就一片森林。网友们的力量就是一片永远的森林！ 　　 　　加油！ 　　希望我们的诚心能感动上帝，也希望蒋佳能奇迹般的好起来。 　　作者：我真的是中国人吗　回复日期：　20:48:59　 　　　　　　DDD顶起来啊!有钱捐点儿不在多少,路过的顶贴千万不要手懒!轻敲健盘就可能救治蒋佳啊!网友们顶顶顶!!!　　　　　　　　我觉得你不只是中国人，你们都是像天使一样的中国人，，，，，，， 　　dddddddddddddddddddddddddd 　　祝福蒋佳，孩子，加油哦 　　加入爱的队伍吧，拯救一个年轻的生命，你能行！！　　 　　生命不止，奋斗不息 　　灌水顶 　　For man is man and master of his fate 　　开户行：中国工商银行　　　　　　　　卡号：00 　　　　　　　　户名：蒋佳　　　　　　　　30.50.100。可以一次吃早茶，可以看一场电影，还可以救命。。。。。。 　　这条鱼在乎 　　蒋佳，你看到了么：忠厚的楼主周大哥、可敬可爱的仙女山上父女俩，鸟人，米米（米颜茶），楠楠(wipg987)，巨蟹男和天蝎女　你的病友紫炎云飞、透析de生命……以及很多顶贴和默默无闻捐款的热心网友。大家都在用自己的方式延续你的希望。你自己也要坚强！相信我们，你一定会好起来的！！！ 　　祝福蒋佳 　　　　　　顶 　　人算不如天算，天用来算的，是一个人的德。德，能守护一个人的一生，德，亦能帮天生坎坷的人化险为夷。　　　　天地无私，唯德是亲，一点德善，自招一点福应。 　　热心的朋友们可以加入希望之光QQ群，大家共同商讨解决办法。QQ号　　　　你的参与会让蒋佳多一份希望 　　ddddddddddddddddddddddddd 　　生命不止，奋斗不息 　　刚才看了无赖儿的留言。发现自己犯了个错误。我刚才感谢的又是那些捐了钱的人。其实我不是求利。在此我真心的感谢每一个人。出钱出力的都是好人。起码我们内心是真的在帮别人。起码我们的有良知。我们敢想敢为。在此，我为每一个关注此贴，真心的好人致敬。 　　　　自己活着，就是为了使别人过得更美好。 ——雷 锋 　　顶贴也是一份爱的力量！让更多的人看到蒋佳，让我们多一份希望！　　————————————　　 QQ群号为　　 中国工商银行　　　卡号：00 　　　户名：蒋佳 　　即使我们是一支蜡烛也应该“蜡炬成灰泪始干”；即使我们只是一根火柴也要在关键时刻有一次闪耀； 　　5：有钱出钱，有力出力,感谢！ 　　————————————　　 QQ群号为　　 中国工商银行　　　卡号：00 　　　户名：蒋佳 　　加入爱的队伍吧，拯救一个年轻的生命 　　5：有钱出钱，有力出力,感谢！ 　　　　————————————　　　　 QQ群号为 　　【　　　　　　我来自偶然像一颗尘土　　有谁看出我的脆弱　　我来自何方我情归何处　　谁在下一刻呼唤我　　天地虽宽这条路却难走　　我看遍这人间坎坷辛苦　　我还有多少爱　　我还有多少泪　　要苍天知道我不认输　　感恩的心感谢有你　　伴我一生让我有勇气作我自己　　感恩的心感谢命运　　花开花落我一样会珍惜　　　　感恩的心感谢有你　　伴我一生让我有勇气作我自己　　感恩的心感谢命运　　花开花落我一样会珍惜　　】　　感激你们。让我见证一场人间大爱。感激你们，让我在前行的人生路上更有勇气，感激你们，让我在踏出校园这象牙塔前，能感受到这社会的美好一面。我和蒋佳一样感激着你 　　在暴风雨后的一个早晨,一个男人来到海边散步.他一边沿海边走著,一边注意到,在沙滩的浅水洼里,有许多被昨夜的暴风雨卷上岸来的小鱼.它们被困在浅水洼里,回不了大海了,虽然近在咫尺.被困的小鱼,也许有几百条,甚至几千条.用不了多久,浅水洼里的水就会被沙粒吸干,被太阳蒸干,这些小鱼都会干死的. 　　　　　　　　男人继续朝前走著.他忽然看见前面有一个小男孩,走得很慢,而且不停地在每一个水洼旁弯下腰去------他在捡起水洼里的小鱼,并且用力把它们扔回大海.这个男人停下来,注视著这个小男孩, 他拯救小鱼们的生命. 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　终于,这个男人忍不住走过去: “孩子,这水洼里有几百几千条小鱼,你救不过来的.” 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　“我知道.”小男孩头也不抬地回答. 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　“哦?那你为什么还在扔?谁在乎呢?” 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　“这条鱼在乎!”男孩儿一边回答,一边拾起一条鱼扔进大海. “这条在乎,这条也在乎!还有这一条、这一条、这一条……”　　　　　　　　　　　　　　　　让我们行动起来，伸出你援助的手，因为你是蒋佳期待的救命人！ 　　【 　　作者：从吴川死里逃生　回复日期：　12:29:35　 　　　　　　作者：无奈的无赖001　回复日期：　12:03:50　 　　　　　　　　　　想说一句　　　　　　中国的好心人真多，但好心人再多能从根本上解决问题吗　　　　　　好心人多救一个两个，几十几百个　　　　　　但再多的呢，成百上千的呢，我们救得过来吗，还是应该呼吁从根本解决问题　　　　　　当然，本人并不是反对帮助有难的人，只是希望在帮助时能多想一步 　　　　　　　　　　　　　　　　就是因为整个中国的官员都没有能力去解决这些根本问题　　　　　　　　所以才造成我们这些蚁民只能以这样的方式来帮助他啊　　　　　　　　这样的时候你想太多　　　　　　　　只会更加阻止你对别人伸出双手　　　　　　　　因为如你所说　　　　　　　　　　　　这样的人和事情实在是数不胜数　　　　　　　　你能帮得了多少?　　　　　　　　所以,不要想那么多拉　　　　　　　　能帮多少就帮多少　　】　　我想说的是，，一件事的最终结果，不是做，就是不做。而你的情绪和现状，不在此列，讨论可以搁置，而帮助却不能。错过了，就没有在回头的机会。 　　ddddddddddddddd 　　为了那一条鲜活的年轻生命,虽然我的力量很微小但是我相信人间有爱.大家的力量可以移山填海.　　 　　有钱捐钱，路过顶顶，此帖宗旨：救人命！谢谢你朋友！！！ 　　慈悲像甘露一样从天上降下尘世；它不但给幸福于受施的人，也同样给幸福于施与的人　　开户行：中国工商银行广西壮族自治区分行全州县支行　　　　　　卡号：00 　　　　　　户名：蒋佳　　　　30.50.100。可以一次吃早茶，可以看一场电影，还可以救命。。。。。。　　　　　　　　　　　　帮帮蒋佳，你能行！　　 　　【我不打算再说什么，，有时候，文字也是让人厌倦的无力、苍白，我想我们一直知道，最应该去做的事。顶起，不需要理由。】 　　人生最快乐的事莫过于帮助别人.　　　　　　　　　　　　帮助别人的同时,你收获了快乐而别人却走出了困境.　　　　　　　　　　　　让我们携起手来,让绝望的生命不再孤单！　　 　　因为我,家人,亲戚倍受煎熬！因为我,他们没能睡一个安稳觉！也因为我,妹妹想放弃学习跑了出去！世上就因为有个我,所以多了许多痛苦的人！最馗祸首就是我，我留在世上只是个祸害！我真的想就这样了结了算了！可我太不甘心了！…[　　　　　　　　　　　　 ]现在的家已不再像家了！母亲走了！永远的走了！我也没多少时间了！妹妹又离家出走了！家里只省下年过八十的爷爷奶奶和一个视力残疾的父亲了！我该怎么办？[　　　　　　　　　　　　 ]千错万错都是我的错！要是我不得病,就也不会像现在这样连累一大家子人！我真的很需要媒体的帮助,不然我的家真的要撤底破裂了！谁能帮帮我啊！求求你们帮我想想办法啊！ 　　　　　　——————————————　　我们大家一定帮起 　　顶顶顶 　　楼主开通支付宝吧！！！！ 使用“←”“→”快捷翻页云南植物研究2006 , 28 (3) : 223～235Acta Botanica Yunnanica栲属 ( 壳斗科 ) 植物的现代和地史分布刘孟奇1 ,2
, 周浙昆1 650204 ;(1 中国 科学 院昆明 植物 研究所 生物 多样性 与生物 地理 学重点 实验 室 , 云 南 昆明 2 中国科 学院 研究生 院 , 北京 100039 )摘要 : 根据文献资料和标本馆及化石记录 , 讨论了壳斗科栲属植物的现代分布和地史分布。现代栲属植物 有 110～134 种 , 主要分布在东亚及东南 亚 , 其中印 度支那地区有 82 种栲属 植物 , 是世 界栲属植物分布最 集中的地区 , 马来西亚地区是栲属特有种最丰富的事实是支持马来西亚地区与其它地区的区系交流十分有 限的论据。中国栲属植物最丰富的地区是滇黔桂地区 (29 种 ) 。栲属植物现 代多样化中 心在马来西 亚和中 南半岛。排除 Chrysolepis 后 , 栲属的分布类型应属热带亚洲分布。栲属在地 质历史上有 着比现在广 泛的分 布 , 最早、最可靠的栲属化石记录发现于北美始新世地层 , 欧洲和日本始新世也有栲属的化石记录 , 化石 记录表明栲属起源的时间不晚于古新世 , 所有的壳斗科及栲属的化石都发现于北半球 , 现代分布也主要在 北半球 , 壳斗科及栲属起源于北半球可以确认 , 由于化石证据与现代植物学的研究结果有较大差异以及关 键地区化石证据的不足 , 具体的起源地尚不能肯定。 关键词 : 栲属 ; 壳斗科 ; 现代分布 ; 地史分布 ; 特有种 中图分类号 : Q 948 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - - 223 - 13Modern and Geological Distribution of Castanopsis ( Fagaceae)LIU Meng-Qi1,2, ZHOU Zhe-Kun1 **(1 Laboratory of Biodiversity and Biogeography, Kunming Institute of Botany , Chi nese Academy of Sciences, Kunming 650204 , C 2 Graduate School of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100039 , China )Abstract: Modern and geological distributions of Castanopsis, ( Fagaceae) , are studied based on published data from both botany and palaeobotany, and herbarium records . There are 110 to 134 modern species in genus Castanopsis, and the species are mainly concentrated in Eastern and Southeastern Asia , especially rich in the floristic region of Indo-China with 82 species . There are 29 species endemic to Malaysian region , the richest endemism region of this genus . This fact supports the result from molecular research that floristic migration in this region is limited . The floristic region of Dian (Yunnan ) -Qian (Guizhou )-Gui ( Guangxi) has the highest Castanopsis species diversity in China, with 29 species . The IndoChinese Peninsula and Malaysia may be considered as two modern centers of diversity of this genus . If genus Chrysolepis is excluded, the distribution type of Castanopsis is of tropical Asia . The earliest and reliable records of Castanopsis were back to Eocene , and the subfamily fossil records found from Paleocene , which indicated that the appearance of Castanopsis is not later than Paleocene . All fossil records of Fagaceae including Castanopsis reported from the Northern Hemisphere and their main modern distribution regions are also in the Northern Hemisphere . Thus, it may be concluded that the Northern Hemisphere is the original place of Fagaceae and Castanopsis . Key words: C F M Geol Endemic species基金 项目 : 国家 重点基 础研究 发展 计划 ( 973) () 、 国家 自然科 学基 金重 点 项目 ( ) 及 吴征 镒 先生 云 南省 突出 贡献奖 自选 项目 ( KIB-WU-2001-01) 资助 通讯 联系人 Author for correspondence 收稿 日期 : 2005 - 08 - 09 , 2005 - 11 - 30 接受发 表 作者 简介 : 刘孟 奇 (1971 - ) 男 , 在 读硕士 研究 生 , 主 要从 事植物 系统学 与植 物地理 学研 究。2 24云南植物研究28 卷壳 斗 科栲 属 ( Castanopsis Spach ) 或 称锥 属 , 有 110 ～ 134 种 ( Camus , 1929 ; Forman , 1966 ; Willis , 1973 ; 陈 焕 镛 和 黄 成 就 , 1998 ; Govaerts and Fordin , 1998) , 是 亚洲 热 带、亚 热 带常 绿 阔 叶林的优势种或建群种 , 主要分布在东亚和东南 亚。北 美 分 布 的 金 鳞 果 属 ( Chrysolepis ) 曾 归 入 栲 属 之 中 ( Candolle , 1868; Camus , 1929 ; Schwarz, 1936; Melchior, 1964 ; Soepadmo, 1972 ) , 现在 金 鳞 果 属 独 立 成 属 的 观 点 已 被 普 遍 接 受 ( Hjelmqvist , 1948 ; Forman , 1966; Hutchinson , 1967 ; Elias , 1971 ; Lozano-C 等 , 1979 ; Crepet , 1989 ; Nixon, 1997) , 并且分子系统的研究进一步 证明 , 金鳞果属甚 至 不 是 栲 属的 姐 妹 群 ( Manos 等 , 2001 ; Manos and Stanford , 2001) , 栲 属 应 属 于热带亚洲分布类型 , 而不是东亚 - 北美间断分 布 ( 吴征镒 , 1991) 。 栲属植物现代分布限于东亚和东南亚 , 而地 史上栲属植 物 在 第 三 纪 曾 经 向 西 分 布 至 欧 洲 中 部 , 向东 分 布 至 北 美 西 部 ( Kvacek and Walther, 1989 ; Manchester , 1994 ) 。 研 究栲 属 植 物 分 布 区 的变迁 , 对 北 半 球 植 物 区 系 的 演 变 有 一 定 的 意 义。Soepadmo (1972 ) 曾经 作出 了 世界 栲属 的 现 代分布和化石分布图 ; 刘大昌 ( 1986 ) 研究了 云 南栲属植物的分布 , 刘茂松和洪 必恭 (1998 ) 对 中国栲属植 物 的 分 布 和 气 候 条 件 关 系 进 行 了 研 究。嗣后东亚和东南亚各个国家和地区植物志以 及有关 壳斗 科 分 布 的 著作 相 继 完 成 ( Soepadmo, 1972 ; Govaerts and Fordin , 1998 ; Huang and Bruce, 1999) 。我 国地 区 性的 植物 志 ( 云南 植 物 研究 所 , 1979 ; 中 国 科 学 院 华 南 植 物 研 究 所 , 1965 ; 《湖南 植 物志》 编 辑 委员 会 , 2000; 傅 书 遐 , 1998 ; 《贵 州 植 物 志》 编 辑 委 员 会 , 1982 ; 《安 徽 植 物 志 协 作 组 , 1986) 》 《 浙江 植 物志》 编 辑 委员 会 , 1986 ; 江苏 省 植 物 研究 所 , 1982 ; 也相 继 完 成。 同 时 , 古 植 物 的 研 究 也 有 重 要 进 展 , 栲属化石资料不断增多 , 其中比较重要的包 括 : Song 等 ( 2005 ) 对 中 国 花 粉 化 石 的 研 究 , Herendeen 等 ( 1995 ) 及 Sims 等 ( 1998 ) 对 壳 斗 科花 化 石 的 研 究 , Manchester ( 1994 ) 对 栲 属 壳 斗化石的报道以及 Kvacek and Walther (1989 ) 对 栲属花粉化石的报道等一系列关于栲属植物化石 论文的发表 , 为栲属地理分布的研究提供了重要资料 , 使得对栲属植物的地理分布进行深入研究 成为可能。笔者搜集整理国内外有关资料 , 查阅 了昆明植物研究所标本馆 ( KUN) 馆 藏栲属植 物 标本 , 对其水 平 分布 和垂 直分 布作 了 详细 记录 , 同时参考已经发表的古植物学文献 , 绘制了世界 栲属的现代分布和化石分布图 , 并对栲属植物在 中国的现代分布进行了研究。本文对栲属的地理 分布按照植物地理分区进行了全面分析 , 总结了 栲属的化石历史 , 对于揭示整个壳斗科的系统演 化、地理分布及植物地理区系发生和发展以及植 物生物多样性的保护均有一定的意义。1栲属在 世界的分布栲属植物的分布区集中在亚洲热带、亚热带地区 , 在东亚往北延伸到了整个韩国和日本的本 州 , 在中国主要分布在长江以南地区 , 向南在东 南亚的中南半岛各国以及马来西亚群岛都有分布 ( 图 2) 。栲 属植 物 最东 分布 到新 几内 亚 ( 分布 1 个种 : C. acuminatissima) , 向 西 分 布到 喜 马 拉 雅 山脉的尼泊尔、锡金、不丹、孟加拉 , 在印度阿 萨姆地区也有分布。 1.1 水平分布 表 1 及附录 1 列举了栲属在世界各地区的 分 布。栲属植物分布在古热带植物区和东亚植物区 内。古热带植物区的栲属植物都分布在印度 - 马 来西 亚 植 物 亚 区 , 这 里 的 栲 属 植 物 种 类 有 112 种 , 占全 属 种 类的 86 . 9 % , 是 栲 属 植 物 种 类 最 丰富的 地 区 ; 栲 属 植 物 在 东 亚 植 物 区 有 58 种 , 占世界 栲 属 植 物 种 类 的 46 . 9 % , 古 热 带 植 物 区 和东亚植物 区的 栲 属植 物共 有 种为 41 个 , 占 东 亚植物 区 栲 属 植 物 种 类 的 70 . 7 % , 说 明 东 亚 的 栲属有着深厚的古热带渊源。 在古热带植物区的各地区中 , 印度支那地区 分布的栲属 植物 种 类有 82 种 , 占世 界 栲属 植 物 种类的 63. 6 % , 印 度 支 那 地 区 是 世 界 栲 属 植 物 最丰富的地区 ; 马来西亚地区分布的栲属植物有 40 种 , 但特有种有 29 种 , 说 明这 个 地区 的栲 属 植物区系有其特殊性 , 这 与石栎 属 ( Lithocarpus) 的分布模式一致 , 说明这一地区与其它地区的植 物区系交流是比较小的 , 这与分子生物学研究得 出的这一地区与印度支那植物地区区系交流有限 的结论相 吻 合 ( Cannon and Manos , 2003 ) 。 印 度3期刘孟奇等 : 栲属 (壳斗科 ) 植物的现代和地史分布2 25地区 分 布 有 9 种 , 仅 占 世 界 栲 属 植 物 种 类 的 6 . 9 % , 为栲 属植 物 分布 种 类 最少 的 地区 , 同 时 印度地区没有一个特有种。印度支那地区和马来 西亚地区分 布的 栲 属植 物共 有 种有 10 个 , 仅 占 马来西亚地区栲属植物种类的 25 % 。印度支那地 区和印度地区有 9 个共有种, 占印 度栲属 植物 种表1 Table 1 分布 Distribution 1 . 东 亚植物 区 (1 ) 中国 - 日本 植物 亚区 华 东地 区 华 中地 区 华 南地 区 滇 、黔 、桂地 区 日 本 - 朝鲜地 区 (2 ) 中国 - 喜玛 拉雅 植物亚 区 云 南高 原地区 横 断山 脉地区 东 喜马 拉雅地 区类的 100 % , 说 明 印 度栲 属 植 物 区 系 比 较 年 轻 , 该区的栲属植物全部来自印度支那地区。印度植 物地区所属的板块是冈瓦纳板块 , 印度板块是始 新世才与欧亚板块相撞的 , 此后印度支那植物地 区的栲属才有机会扩散到印度板块的。这另一方 面佐证了栲属植物的古北大陆起源。栲 属在世 界的 分布The distribution of Castanopsis in the World 分布 Distribution 2 . 古 热带 植物区 ( 1) 印度 - 马 来西亚 植物 亚区 印度支 那地 区 中南 半岛 滇、 缅、 泰 北部 湾 中国 南海 马来西 亚地 区 马来 西亚 台湾 印度地 区 种数 特 有种 Species endemic 112 71 112 71 82 38 67 33 12 0 21 1 13 4 40 29 40 29 7 0 9 0种 数 特有 种 Species endemic 58 17 42 10 17 0 19 0 24 0 29 5 22 33 3 27 3 90 15 01 . 数 据来源 : Govaerts and Fordin , 1998 ; 陈焕 镛和 黄成就 , 1998 ; Huang and Bruce, 1999 ; Soepadmo , 1972 . 2 . 植 物分布 区的划 分参 考 : 塔 赫他 间 , 1978 ; Wu and Wu , 1996)在东亚植物区中 , 中国 - 日本植物亚区和中 国 - 喜玛拉雅植物亚区分布的栲属植物种类分别 有 42 种和 33 种 , 特有种分别为 10 种和 3 种 , 共 有种 17 个 , 占中 国 - 喜 玛 拉 雅植 物 亚区 栲 属植 物种类的 51 .5 % 。从栲属植物在东亚植物区中各 地区的分布情况来看 , 滇、黔、桂地区和云南高 原地区的栲属植物不仅种类丰富 , 同时分布有特 有种 : 栲属植物种类分别有 29 种 和 27 种 , 特有 种分别有 5 种和 3 种。日本 - 朝 鲜地区 是栲属植 物分 布 的 最 北 界, 只 有 2 个 种: C. cuspidata、 C. sieboldii, 但都属 于 特 有 种。 华 南 地 区分 布 的 栲属植物种类仅次于滇、黔、桂地区和云南高原 地区 , 有 24 种 , 但没 有 特有 种。 其它 地 区 分布 的栲属植 物 种类 不 超过 20 种 : 华 中 地 区 19 种 , 华东地区 17 种 , 东喜马拉 雅地区 15 种 , 横断山 脉地区 9 种 ; 这几个地区没有特有种。 从共有种方面看 , 华南地区和华东地区栲属 植物联系最为 密 切 , 共 有 种有 16 个 , 占 华 东地 区栲属植物种类的 94 .1 % ; 华东地区和华中地区 共有 种 有 13 个 , 占 华 东 地 区 栲 属 植 物 种 类 的 82 . 4 % ; 华 南 地 区 和 华 中 地 区 共 有 种 有 13 个 , 占华中地区栲属植物种类的 68 . 4 % 。滇、黔、桂 地区和华中、华南、华 东 3 个地区的 共有种 数分别是 12、14、7 , 分别占这 3 个地区栲属植物种类 的 63. 1% 、58. 3% 、41 .2 % , 滇、黔、桂地区和云 南高原地区属于不同植 物亚区, 但 是 由于 位置 邻 近 , 共有种有 14 个 , 占云 南 高 原地 区 栲属 植 物 种数的 51 . 9 % , 由此可见华中地区和滇、黔、桂 地区联系最强。横断山 脉地 区分布 的栲 属植物 9 种在云南高原地区都有分布 , 横断山脉地区的 栲 属植物是从云南高原扩散过来的。东喜玛拉雅 地 区栲属植物和云南高原地区共有种有 9 个。 1.2 垂直分布 栲属的垂直分布范围是 0 ～3 200 m , 大部 分 种类 分 布 在 海 拔 2 000 m 以 下 的 地 区 , 元 江 栲 ( C. orchacantha) 是栲 属 植 物 中 海 拔 分 布 最 高 的 种 , 分 布 海 拔 范 围 为 1 500 ～ 3 200 m, 高 山 栲 ( C. delavayi ) 次之 , 分布 在 海 拔 1 500 ～ 2 800 m 之间 ( 表 2) 。表2 Table 2 海拔范 围 ( m) Altitude range 0 ～1000 0 ～～3200 不详 总计 栲属植 物的 垂直分 布 Vertical distribution of Castanopsis 垂直分 布型 Types of vertical distribution 低海拔 ( Low Altitude , LA) 中- 低海 拔 (Mid-low Altitude , MLA) 高海拔 (Mi d-high Altitude , MHA) 垂直分 布范 围不确 知 种数 Species 42 51 3 33 1292 26云南植物研究28 卷栲属植物种类垂直分布幅度和上限随地形和 气候条件的不同而有 所差 异。同一种类的栲属植 物在不同的地区海拔分布范围不同, 例如在中国, 一般北部、东部分布海拔较低: 罗浮栲 ( C. fabri ) 在安徽最南部的休宁、祁门, 分布在海拔 250 m 以 下, 在湖南南部分布海拔范围在 500～1 300 m 之间, 而在滇东南分布海拔则在 1 000～2 000 m 之间。在 同一地区栲属植物分布种类也随海拔升高而有所变 化, 这种垂直分布是和气候及生态环境相适应的结 果。如 在 湖 南 南 部, 江 西 南部 , 广东 北 部, 广 西东北部 (24° ～27° N, 110° ～115° E) 气 00′ 00′ 00′ 00′ 候上属于湿润亚热带地区, 只有为数不多的山峰海 拔达到 1 800 m。在 580 m 以下的山地和平原地区, 年平均温度在 16.1～21.1℃之间 , 年降雨量在 1 400 ～2 000 m 之间, 海拔每升高 100 m, 温度下降 0.47 ～0.63℃ , 同时年降雨量减少。在这一地区海拔 500 m 以下分布的栲属 植物主要 有 C. fissa、 C. forded、 C. 海拔 500～700 m 之间主要有 C. fargesii, 海拔 700～1 300 m 之间主要有 C. carlesii、 C . eyrei、 C. fabri、 C. tibetana , 海 拔 1 300 ～ 1 800 m 之 间 分布的栲属植物主要有 C . lamontii。 从总体上看 , 栲属主要分布在中、低海拔的 地区。多数种类分布在海拔 2 000 m 以下的地区 , 说明栲属植物是适应于热带、亚热带气候的比较典型的类群。这种典型性不同植物地区内也有 所 表现。 如 华 中 地 区 的 湖 北 栲 ( C . hupehensis) 分 布在海拔 600～1 000 m 之间 ; 而分布于中南半 岛 的 C. pachyrachis 多生在海拔 1 500～1 800 m 的 密 林中。在低海拔地区有许多栲属植物分布 , 多 集 中在中南半岛、马来西亚和华南的低山常绿阔 叶 林中 , 如华 南 产 的 黑叶 栲 ( C . nigrescens) 、 加 里 曼丹岛 的 C. borneensis 等 分 布 在 海 拔 1 000 m 以 下。高海拔分布的种类较少 , 多分布于横断山 脉 地区 , 如高山栲、元江栲 , 还有一些适应性较 广 的种 类 , 如 C. acuminatissima 在 海 拔 300 ～ 2 500 m 之间都可以生存。2栲属在 中国的分 布栲 属 植 物 在 中 国 分 布 有 58 种 ( Huang andBruce, 1999) , 主要分布于长江以南 ( 图 1) 。从分 布范 围 上 看 , 在 长 江 下 游 ( 安 徽 境 内 ) 有 两 种 ( C. eyrei 和 C. sclerophylla) 越过长江分布至大别山 南坡; 上游有 6 个种 (峨眉栲 C. platyacantha、瓦山 栲 C. ceratacantha 等) 越过长江 ( 金沙江 ) , 分布于 巫山、大巴山以西, 安县 - 城口以南 , 大雪山以东 的地区及金沙江河谷 ; 向西在西藏境内仅墨脱 一 个分布点 , 向南可分布到海南岛 , 向东可分布 到 浙江、福建沿海和台湾岛 ( 刘大昌 , 1986) 。图1 Fig . 1栲 属在中 国的 分布The distribution of Castanopsis in China3期刘孟奇等 : 栲属 (壳斗科 ) 植物的现代和地史分布2 27按照 Wu and Wu ( 1996) 的中国 植物 区系分 区 , 分析 栲 属 植 物 在 中 国 各 植 物 区 分 布 情 况 表 明 : 栲属植物在中国 分布 于东 亚植物 区 (52 种 ) 和古热带植物区 ( 35 种 ) ( 表 3 ) , 这两 个植物区 的共有种有 31 种 , 占古 热 带 植物 区 栲属 种 类的 88 . 6 % 。栲 属 植 物 种 类 最 丰 富 的 是 滇 黔 桂 地 区 (29 种 ) , 其次 是 云 南高 原 地 区 ( 27 种 ) 和 华南 地区 ( 24 种 ) 。北部 湾地 区虽 然面积 不大 , 栲属 植物种类也多 达 21 种。 在 亚地 区 水平 上 , 云南 东南 石 灰 岩 亚地 区 ( 属 滇 黔 桂 地区 ) 26 种、云 南东 南 山 地 亚 地 区 ( 属 云 南 高 原 地 区 ) 25 种、 广东、广西 山 地 亚 区 ( 属 华 南 地 区 ) 20 种 , 是 栲属在我国的分布中心 , 前 2 个亚地区 都在我国 的滇东南 , 所以滇东南是我国栲属植物种类最集表3 Table 3 分布 Distribution 1 . 东 亚植物 区 (1 ) 中国 - 日本 植物 亚区 华 东地 区 浙江 南部山 地亚地 区 江西 西部、 湖南东 部亚 地区 淮河 平原亚 地区 江汉 平原亚 地区 华 中地 区 四川 、湖北 、湖南 交界 亚地区 四川 红岩盆 地亚地 区 贵州 高原亚 地区 秦岭 - 巴山 亚地区 华 南地 区 广东 、广西 山地亚 地区 福建 南部山 地亚地 区 广西 北部山 地亚地 区 广东 山地平 原亚地 区 滇 、黔 、桂地 区中的区域。 华东地区分 布 的 17 种 , 多 为 分布 范 围 较 广 的 种 , 如 C. fissa、 C . tibetana、 C. carlesii、 C. fargesii、 C. fabri、 C. eyrei、 C. fissa 等。华东地区属亚 热带季风性气候, 四季分明; 地带性植被为常绿、 落叶阔叶混交林和常绿阔叶林, 主要以壳斗科为建 群种; 随着水热条件由北向南变化, 组成种类越向 南越丰富 , 常绿种类也逐渐增多。华东地区分布的 栲 属 植 物 最 北 有 耐 寒 C. sclerophylla, 向 南 有 C. eyrei、 C. jucunda、 C. fargesii、 C. tibetana、 C . fabri、 C. lamontii 等 ( 刘 坊 勋 等 , 1995 ) 。 华 东 地 区中 , 江西西部、湖南东部亚地区分布的栲属 植 物种类最丰 富 , 有 14 种 , 占 华东 地 区 栲属 种 类 的 88 .9 % , 其它 3 个亚地区都不超过 10 种。栲 属在中 国的 分布The distribution of Castanopsis in China 分 布 Distribution 贵 州、 广西交 界亚 地区 红 水河 亚地区 云 南东 南石灰 岩亚 地 ( 2) 中 国 - 喜玛拉 雅植 物亚区 云南 高原 地区 云 南中 部高原 亚地 区 云 南东 南山地 亚地 区 云 南西 南山地 亚地 区 横断 山脉 地区 三 江峡 谷亚地 区 横 断山 南部亚 地区 东喜 玛拉 雅地区 ( 西 藏墨脱 县 ) 2 . 古热 带植物 区 ( 1) 马 来西 亚植物 亚区 台湾 地区 南海 地区 北部 湾地 区 滇缅 泰地 区 种 数 Species 14 13 26 29 27 4 25 12 9 8 4 11 35 35 7 13 21 12种数 Species 52 40 17 10 14 8 6 19 18 4 8 3 24 20 10 9 17 291 . 数 据来源 : 陈焕 镛和 黄成就 , 1998 ; Huang and Bruce, 1999 ; 云南植 物研 究所 , 1979 ; 中国科 学院 华南植 物 研究 所 , 1965 ; 《湖 南植 物志》 编辑委 员会 , 2000 ; 傅书 遐 , 1998 ; 《浙江 植物 志》 编 辑委 员会 , 1986 ; 《贵 州植 物志》 编辑 委员 会 , 1982 ; 江 苏省 植 物研 究 所 , 1982 ; 《安徽 植物 志》 协 作组 , 1986 ; 邓德 山 , 2002 ; 税 玉民 主 编 , 2003 ; 彭 华 , 1997 ; 孙 航和 周 浙 昆 , 2002 ; 阎 丽 春 , 1999 ; 徐永 椿 和任宪 威 , 1983 ; 2 . 区系 划分 按照 Wu and Wu , 1996华中地 区 受 华 南 地 区 ( 24 种 ) 和 滇黔 桂 地 区 (29 种 ) 影 响 , 栲 属植 物 种 类 比 华 东地 区 要 丰富 些 , 有 19 种 , 主 要 有 C . carlesii 及 其 变 种 var . spinulosa、 C. eyrei、 C. fargesii 和 C. tibetana , 上述亦 为 江 南广 布 种 , 但 在 我 国 西 南 地 区 少 见 ( 祁 承 经 等 , 1995 ) ; 华 中地 区 中 , 四 川、湖 北、 湖南交界亚 地 区分 布 的栲 属 植物 达 18 种 , 占该 地区栲属植物种类总数的 94 . 6 % , 其它 3 个亚地 区都不超过 10 种。华南地区是 中 国 - 日 本植 物 区的 核 心 部分 , 呈亚热带向热带过渡的特色 , 并深受印度 - 马 来 西亚的影响 ( 吴 征 镒 , 1979 ) ; 这 一 地 区 分 布 的 栲属植物种 类 有 24 种 , 占 全 国 栲属 植 物种 类 的 40 . 1 % 。华南地区境内少有高山 , 栲属植 物一 般 都分布于海拔 1 000 m 以 下的 低山 或 中山 常绿 阔 叶 林 中 , 如 C. fargesii, C. fabri 等。 华 南 地 区 中 , 广东、广西山地亚地区和广东山地平原亚 区 分布的栲属植物分别有 20 种和 17 种 , 分 别占 华2 28云南植物研究28 卷南地区 栲 属 植 物 种 类 的 83 . 3 % 和 70 . 8 % 。福 建 南部山地亚地区和广西北部山地亚地区分别只有 10 种和 9 种。 滇黔桂地区是古老而复杂的植物区 , 一些中 国 - 日本分布 的种 类 , 如 C. tibetana、 C. chunii、 C. sclerophylla 以此为其分布的西 界 , 而中 国 - 喜 马拉雅 成 分 如 C . echinocarpa 以 此 为 其 分 布 的 东 界。滇黔桂地区处于东西南北植物区系交替的地 理位置 , 替代现象很多 ( 可能是亲缘种的地理替 代 , 或生态 上 的地 理替 代 ) , 纬 向 替代 : 南 亚热 带季风长绿 阔叶 林 有 C. tonkinensis , C . chinensis , 中亚热 带 季 风 常绿 阔 叶 林 有 C. lamontii, C . kweichowensis。经向替 代 : 滇 黔桂 地区 境 内 无高 山 , 超过 1 000 m 以上 的中 山也 只少 数几 座 , 大 部分 为 500 m 以 下 的 山 地、低 丘 或 喀 斯 特 峰 林、峰 丛、植被垂直带谱与西南高山相比相对简单 , 但 植被类型的垂直交替仍然存在 , 基带植被季风长 绿阔叶林建群种有 C . chinensis, C . tonkinensis 等 , 海拔 1 000 m 以上 的山 地常 绿阔 叶林 , 建群 种以 C. eyrei、 C . carlesii 为主 , 到了滇东南 1 500 m 以 上则为 C. ceratacantha 和 C . calathiformis ( 方 瑞征 等 , 1995) 。云南 东 南 石灰 岩 亚地 区 位 于 云 南高 原边缘 , 是滇黔桂地区中面积最小的亚地区 , 温 暖湿润的季风性气候 , 有利于它的发展 , 气候和 地史的复杂性造就了该亚地区成为一个特有现象 中心和物种多样化中心。本亚地区分布的栲属植 物多达 26 种 , 特有种有西畴栲 C . xichouensis、大 叶栲 C . megaphylla、红 毛 栲 C. rufotomentosa。特 有种 在 红 水 河 亚 地 区 有 C . damingshanensis, 贵 州、广西交界亚地区有 C . kweichowensis。 中国 - 日本植物亚区中的 4 个地 区中 , 滇黔 桂地区有 5 个特有种 , 华东、华中、华 南地区都 没有特有种。滇黔桂地区和中南半岛栲属植物共 有种有 16 个 , 和北部湾地区有 10 个共有种。 中国 - 喜 玛拉 雅 植 物 亚 区 共 有 栲 属 植 物 29 种 , 以云南高原地 区最为 丰富 ( 27 种 ) , 该 地区 的栲属植物在云南东南山地亚地区尤为 集中 ( 25 种 ) , 这里分布的 特有种有 C. densispinosa、 C . globigemmata、 C . tessellata。 云 南 高 原 地 区 中 , 云 南中部 高 原 亚 地 区 分 布 的 栲 属 植 物 种 类 只 有 4 种 , 在中国植物区系分区的亚地区水平的栲属分 布种类也是最少的。横断山脉地区分布的栲属植物只有 9 种 , 东喜玛拉雅地区分布有栲属植物 11 种 , 全部分布在西藏墨脱县。东喜玛拉雅地区 栲 属植物和云南高原地区共有种有 9 个。 滇缅泰地区与缅甸、泰国北部、老挝北部 的 热带植物区系相一致 , 这一分布区的栲属种类 有 12 种 , 多 属 于 热带 成 分 , 滇 缅 泰 地 区 和 中 南 半 岛的栲属植物有 9 个共有种 , 占滇缅 泰地区栲 属 植物种类 的 75 % 。北 部 湾地 区 ( 21 种 ) 和 滇 黔 桂地 区 ( 29 种 ) 在 地 理 上近 邻 , 没 有 天 然 的 阻 隔屏障 , 两地区 均有 大面 积 近似 的石 灰 岩 生境 , 有利于两地区间植物区系成分交流 , 两地区栲 属 植物共有种 11 种。但 是北 部 湾 地区 区 系成 分 属 热带北 缘 性 质 , 具 有 很 强 的 热 带 亚 热 带 过 渡 性 质。滇黔桂植物区系是亚热带性质的 , 具有热 带 区系向温带区系的过渡性。地带性因素造成的 差 别造成两地区栲属植物有较大差别 , 北部湾地 区 面积上也只有滇黔桂地区的一半 , 所以无论是 种 的数量还是特有化现象都要逊色。本地区特有 种 有龙州栲 C. longzhouica。北部湾地区的区系成 分 与南海地区 ( 包括海南岛和广东沿海诸岛 ) 密 切 亲缘 , 两地区栲属植物共有种有 8 个。北部湾 地 区与台湾地区及滇缅泰地区联系相对较弱 , 共 有 种分别只有 4 个和 2 个。 台湾地区与大陆地理隔离的历史不长 , 而 且 由于第四纪冰期时海水面的降低 , 台湾与大陆 多 次直接连接 , 产生了植物区系的交流 ( 应俊生 和 徐国士 , 2002 ) , 这 必 然不 利 于 台 湾自 身 特 有 种 的发展。台湾地区分布的 7 种栲属植 物在大陆 都 有分 布 , 在 华 东 地 区 除 C . indica 没 有 分 布 外 , 台湾地区有 6 个种与华东地区共有 , 这明显反 映 了台湾地区与大陆在植物区系上的渊源关系。 南海地区包括海南岛和广东沿海诸岛 , 栲 属 植物有 13 种。 在地 史 上南 海 地 区曾 与 华南 地 区 相连 ( 吴德 邻 等 , 1996 ) , 共 同 的 古 地 质 史 使 两 地的植物区系发生必然的联系 , 两地栲属植物 共 有种 8 个 , 占南海诸岛总数的 61 . 5 % 。直至第四 纪由于琼州海峡的下陷及海水上升 , 海南及广 东 沿海岛屿才与大陆分离 , 促进了海南植物区系 的 特有化发展。海南岛分布有 4 个特 有种 : 乐东 栲 C. ledongensis、海 南 栲 C . hainanensis、 尖 峰 岭 栲 C. jianfenglingensis、文昌栲 C. wenchangensis。3期刘孟奇等 : 栲属 (壳斗科 ) 植物的现代和地史分布2 293地史分 布壳斗科最早的可信的大化石记录是在美国南的始新世的 Castanopsoidea Columbia 的雌性花序 和 花粉化石是栲属近缘的化石种 (Crepet and Nixon , 1989a) 。出 现 于 日 本 始 新 世 地 层 的 叶 化 石 Castanopsis tanaii Hzioka et Takahasi 是东亚栲属植物最 早的 化 石 ( Hzioka and Takahasi, 1970 ) 。 化 石 证 据表明栲属的起源不于古新世。 栲属在今天 集中分布于 东亚和 东南亚 , 而化 石证据 ( 表 4) 表明 , 栲属的地理分布在过去比今 天广得多 , 第 三纪温暖潮 湿的气候 使其生长 范围 能够比今天大得 多。栲属 始新世至 中新世曾 在北 美、欧洲和亚洲广泛 分布 , 但是 上新世 时期 在北 美、欧 洲 和亚 洲 大 多地 方 消失。在 始新 世 早 期 , 北极为寒温带, 美国 和欧 亚为亚 热带 , 栲属 在欧 洲和北美都曾广 泛分布 , 在亚洲则 有着比今 天大 得多的范围 (图 2) , 更新世冰期使它们 退缩到低 纬度 , 而且由于气候变得干旱不利于栲属的生存。部乔治亚州中部发现的白垩纪晚期的花、果实化 石 ( Herendeen 等 , 1995 ; Sims 等 , 1998 ) , 在 北 半球第三纪更是有丰富的化石记录 ( Daghlian and Crepet, 1983 ; Crepet and Nixon , 1989 a, Kvacek and Walther, 1989) 。化石证据表明壳斗科 中的栗 亚 科 ( Castaneoideae ) 起 源 于 白 垩 纪 晚 期 或第三纪早期古新世 ( Crepet and Nixon , 1989b ) 。 栗亚科栲属最早、最可信赖的大化石证据是欧洲 始新世 Castanopsis salinarum 和 Castanopsis pytamidata 的果 化石以 及化 石属 Castanoxylon Navael 的大 化石材料 ( Kvacek and Walther, 1989) 。北美最早 的栲属大化 石 是 美 国 俄勒 冈 州 始 新 世 中 期 Castanopsis crepetii 的 果 化 石 ( Manchester , 1994) , 发 现于美国田纳西州 ( 该区 气 候古 新 世为 亚 热 带 )图 2栲 属 ( 或 其近 缘种 ) 的地史 分布 : 1 . 古新世 - 始新 世 ( 实际为 栲属 一近缘 种化 石分布 点 ) ; 2 . 始新世 ; 3 . 始世 - 渐新 世 ; 4 . 中新 世 ; 5 . 上 新世 ; 6 . 更 新世 ; 7 . 全 新世 ; 8 . 现 代分 布 Fig . 2 Distribution of the fossils of Castanopsis (or its close relative species)在始新世以前没有可信的大化石 , 但是类似 于栲属 的 早至 晚 白 垩纪 的 花 粉 已 有报 道 ( Rouse 等 , 1971 ; Song 等 , 2005) 。但是从微化石记录来 看 , 栲属、石栎属、栗属 3 个属的花粉 是不易区 分的 , 统 称 栗 类 三 沟 粉 ( Castaneoid Tricolpollenites type) 。因此 , 这 些花 粉的 出现 并不 意味 着栲属的发生。从化石记录来看能证明为栲属最早 的 化石在始新世 , 但类似栲属的化石形态属则在 古 新世已有发现 , 古栗叶属 ( Dryophyllum ) 是一 个 化石形态属 , 是壳斗科古老的、已经绝灭的化 石 植 物 类 群 , 曾 被 俄 罗 斯 古 植 物 学 家 Iljinskaja (1980) 解 释为 栲 属、石 栎 属甚 至 三棱 栎 属 的 祖2 30云南植物研究28 卷先类群 , 在始新世中、晚期 , 古栗叶属植物曾是 北美、欧 亚 大 陆 西 部 森 林 中 十 分 重 要 的 组 成 部 分。古栗叶属被认为是栗亚科 ( 包括栗属、栲属 和石 栎 属 ) 的 代 表 , 模 式 种 Castaneophyllum tennessense 产 于 美 国 田 纳 西 州 古 新 世 , 所 以 栲 属 出表4 Table 4 名称 Name C. crepetii Castanopsis sp . C. salinarum, C. pytamidata C. tanaii Hzioka et Takahasi Castanopsis sp . Castanopsis sp ., C . timensis ( Palib .) Iljinskaja Castanopsis sp . Castanopsis sp . C. miocuspi data Matsuo C. indica A . DC . C. miocuspi data C. ceretacantha Rehd . et Wils C. predelavayi Zhou C. anningensis Guo C. anningensis C. fissa ( Champ . et Benth) Rehd .et Wils, Castanopsis sp . C. sclerophylla Schott . Castaniophyssum fushnense (Chen et Wang) Zhou Castanopsoidea columb iana Crepet & Nixon Castanophyllum Cupuliferoipollenites Potoni é 1951 ex 1960 Cupuliferoipollenites Potoni é 1951 ex 1960 Castaneoideae sp .现的时间不早于古新世 , 我国古栗叶属最早见 于 抚顺始新世 , 在中新世及上新世台湾、云南、 四 川都有栲 属 化 石 的 报 道 ( 周 浙 昆 , 2000 a, b , 陶 君 容 和 陈 明 洪 , 1983 ; 祁 承 经 等 , 1995 ; Chaney and Chuang, 1968 ; Tao and Du, 1982) 。世 界栲 属 ( 或 其近缘 种 ) 化石的 地史 分布 ( 孢粉 化石仅 供参考 )Distribution of the fossils of Castanopsis ( or its close relative species ) in the worl d (pollen fossils for reference only) 化石类 型 Fossil types 果 叶 果 叶 叶 叶 叶 叶 叶 叶 叶 叶 叶 叶 叶 叶 叶 叶 现 代归类 Modern types Cast anopsis Cast anopsis Cast anopsis Cast anopsis Cast anopsis Cast anopsis Cast anopsis Cast anopsis Cast anopsis Cast anopsis Cast anopsis Cast anopsis Cast anopsis Cast anopsis Cast anopsis Cast anopsis Cast anopsis Castaneoideae 地 质年代 Geological time 始 新世中 期 始 新世 始 新世 始 新世 始 新世 -渐 新世 始 新世 -渐 新世 中 新世 中 新世 中 新世 中 新世 中 新世 中 新世晚 期 上 新世 上 新世 上 新世 更 新世早 期 全 新世中 期 始 新世 古 新世 -始 新世 早 中新世 晚 白垩纪 晚 白垩纪 晚 白垩纪 产地 Location 美 国克 罗拉多 、俄 勒冈州 美 国华 盛顿州 欧 洲德 国 日 本本 州 欧洲 俄 罗斯 , Tim 亚 洲格 鲁吉亚 日 本本 州北部 中 国台 湾 中 国云 南腾冲 中 国云 南开远 中 国云 南 : 腾 冲 , 临沧 中 国四 川米易 中 国四 川德昌 、米 易 中 国四 川西昌 中 国广 西田阳 县 中 国长 江三角 洲地 区 句 容宝 华山 中 国辽 宁抚顺 美 国田 纳西州 美 国田 纳西州 、肯 塔基州 中 国松 辽盆地 美 国 , 加拿大 , 欧 洲 加 拿大 哥伦比 亚 文献 References Manchester , 1994 Wolfe , 1968 Kvacek and Walther , 1989 Hzioka and Takahasi , 1970 Mai , 1989 Sergei VV , 1999 Takhtajan , 1982 Tanai , 1972 Chaney and Chuang, 1968 陶君 容和陈 明洪 , 1983 周浙 昆 , 2000a Tao and Du , 1982 周浙 昆 , 2000b 郭双兴, 1978; 周浙昆, 2000c 祁承 经等 , 1995 刘裕 生 , 1993 孔昭 宸等 , 1991 周浙 昆 , 2000c Crepet and Nixon , 1989a Jones and Dilcher , 1988 Gao 等 , 1999 ; Song 等 , 2005 Muller , 1981 ; Song 等 , 2005 Rous 等 , 1971雌性、花序、 Castaneoideae 花粉 叶 孢粉 孢粉 孢粉 Castaneoideae Castaneoideae Castaneoideae Castaneoideae4栲属的 起源地研究表明 , 石栎属、栲属、栗属起源于一个化 为 只 有 2 苞 片。 例 如 C. kawakamii Hayata、 C. longispina 等, 中国大多数栲属植物都属于此种 类型。3 . 另 一 类 群 每 个 壳 斗 内 仅 含 1 枚 果 实 , 有 2 枚苞片。例如 Castanopsis fissa-group 的 6 个种 壳斗外壁的苞片鳞片状 , 或大部分退化 , 仅基 部 横向连生成 圆 环 状肋 纹 , 果实 1 枚 ( 偶 尔 3 枚 , 但是 其 中 2 个 很 小 ) 。 中 南 半 岛 分 布 的 C. lanceifolia , C. piriformis 壳 斗内 只 有一 枚果 实 , 外 壁 无刺、 成 熟 壳 斗 2 苞 片 已 经 愈 合。 C . lanceifolia 被 Camus ( 1929 ) 放 在 栲 属 的 Sect. Pseudopasania 一组里。 C . piriformis 壳 斗和 果 实 紧 密 结合 , Camus 划 分 的 Sect. Callaeocarpus ( 含 C. piriformis )共同的祖先 , 栲 属 和 栗 属 近 缘 ( 李建 强 , 1996 ; Manos 等 , 2001) , 其二歧聚伞花序壳斗 演化方向 为 : 每个壳斗内有 3 朵雌 花 , 4 苞片→ 1 朵花 , 2 苞片→1 朵花 , 无苞片 (2 苞片 愈合 ) 。另外 , 分 支刺演化为短刺、疣状突起。栲属植物壳斗类型 分为 3 种类 型 : 1 . 栲属 植 物 最原 始 类型 每 个壳 斗内有 3 朵雌花 , 4 苞片 , 成熟果 实壳 斗内 含有 3 枚 ( 稀 可 更 多 ) 果 实, 如 马 来 西 亚 分 布 的 C. inermis、 C . foxworthyi、中国的 C . kweichowensis。 2 . 只有 1 个果实 , 但是仍保留 4 苞片 , 还没有演3期刘孟奇等 : 栲属 (壳斗科 ) 植物的现代和地史分布2 31都有这个特征。栲属大致可以分为两大类 , 原始 的类群每个壳 斗内 含有 3 枚 ( 稀 可更 多 ) 果 实 , 该群植物主要分布在苏门答腊岛、加里曼丹岛和 马来 半 岛 ( 14 种 ) , 中 南 半 岛 ( 10 种 ) 和 中 国 (10 种 ) ; 另 一 类 群 每 个 壳 斗 内 仅 含 1 枚 果 实 , 另外 2 个败育 ( 李建强 , 1996) 。 从栲属的现代分布来看 , 亚洲东南部 ( 印度 支那和马来西亚 ) 是栲属分布的多样化中心 , 这 里集 中 了 栲 属 的 原 始 类 群 ( Soepadmo, 1972 ) 。 Manos and Standord (2001) 通过分子生物学的研究 也认为, 壳斗科起源 于东亚 及东 南亚地 区。但 是 另有观点根据北美有最早的 壳斗科化 石以及 丰富附录 1 Appendix 1拉丁学 名 C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. acuminatissima amabilis annamensis argentea argyrophylla arietina armata birmanica boisii borneensi brevispinula buruana calathiformis cambodiana carlesii castanicarpa catappifolia ceratacantha cerebrina chapaensis chevalieri chinensis choboensis chunii clarkei clemensii concinna cost ata crassifolia curtisii cuspidata damingshanensis delavayi densinervi a densispinosa diversifolia dongchoensis echinocarpa echinophora endertii evansii A + + + + + + B + + C + + + + + + + + D + + + + + + + + + + + -的壳斗科化石记 录, 认为 北美是壳 斗科的起 源地 ( Manchester and Crane, 1983 ; Manchester, 1999 ) 。 由于关键地区 ( 东亚和东南亚 地区 ) 的化石 证据 不足 , 虽有这些地区古植物研究较为薄弱的原因 , 也不能排除这 些地区确实没有栲 属的化石。所 有 的壳斗科化石都发现于北半球 , 它们的现代分 布 也主要在北半球 , 可以确定壳斗科及栲属起源 于 北半球 , 但 是 更 具 体 的 栲 属 的 起 源 地 点 不 能 确 定。始 新 世 时 期 栲 属 在 欧 洲 和 北 美 都 有 分 布 ( Kvacek and Walther, 1989 ; Manchester , 1994 ) , 这时古北大陆内的区系交流和可以通过大西洋 陆 桥来完成 (Tiffney , 1985 ; Davis 等 , 2002) 。栲属在世界的分布 (129 种 )Distribution of Castanopsis in the world (129 species)E + + + + + + F + + + G + + + + H + I + + + J + + + + + + + + K + + L + + + + M + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + N + + + + + + + + + + + O + + + P + 海 拔 ( m) 300 - - 900 ― 50 - ― ― 1000 - - 2200 ― 1700 ― 100 - 170 1500 - - 700 ― 1400 - 00 1000 - - 800 750 - 0 1000 - - 00 ― ― 500 - 2300 ― 450 ―2 32续附录 1拉丁学 名 C. eyrei C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. fabri fargesii ferox fissa fleuryi fordii foxworthyi fulva gamblei globigemmata griffithii guinieri hainanensis harmandii hupehensis hypophoenicea hystrix indica inermis javanica jianfenglingensis johorensis jucunda kawakamii kweichowensis lamontii lanceifolia ledongensis lecomtei longipes longipetiolata longispina longzhouica luci da malaccensis megacarpa megaphylla mekongensis microphylla motleyana namdinhensis nephelioides nhatrangensis nigrescens ninhhoensis oblonga oligoneura orthacantha ouonbiensis oviformis paucispina peduncula ta philipensis phuthoensis pierrei piriformis platyacantha poilanei A + + + + + + + + + + + B + + + + + + + + + + + C + + + + + + + + + + + + D + + + + + + + + + + + + E + + + + + + + + + + + + + + -云南植物研究28 卷F + + + + -G + + + + + -H + + + + + -I + + + + + + + + + -J + + + + + + + + + + -K + + + + + -L + + + + + -M + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +N + + + + + + + + + + + + + + + + -O + + + + -P -海 拔 ( m) 300 - - 0 - 00 200 ― 1400 ― ― 400 800 - 900 600 - 0 0 500 - 800 500 0 - 800 500 - 2500 ― 800 ― ― ― 800 - 900 400 - 600 500 300 ― 60 - 1200 ― 200 - 00 300 1500 - - 1600 ― 700 - - 1800 ― 300 - 700 1500 - 2500 ― ―3期 续附录 1拉丁学 名 C. psilophylla C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. C. purpurea purpurella remotidenticulata rhamnifolia rockii rufotomentosa schefferiana sclerophylla scortechinii siamensis sieboldii subuliformis symmetricupulata tcheponensis tessellata tibetana tonkinensis torulosa touranensis tranninhensis tribuloides tungurrut uraiana wallichii wattii wenchangensis wilsonii xichouensis A + + B + + + + -刘孟奇等 : 栲属 (壳斗科 ) 植物的现代和地史分布2 33C + + + + + -D + + + + + +E + + + + + + + -F + + -G + + + -H + -I + -J + + + -K + + + + + -L + + -M + + + + + + + + + + + -N + + + + + + -O + + -P + -海 拔 ( m) 1000 ― ― 1000 - 2200 0 - 00 - 1200 ― ― 700 - 900 ― 900 - 0 - 400 900 - 1700 ― 800 - - 1700“ + ” 有分 布 , “ - ” 无 分布 , “ ―” 海 拔未确 定 , A-K: 国内 分 布 , L-P: 国外 分 布 , A: 华 中 地 区 , B : 华 东 地 区 , C: 华 南 地 区 , : : : D: 滇 、黔、 桂地 区 , E : 云 南高 原地区 , F: 横 断山 脉地 区 , G: 东喜 玛 拉雅 地 区 ( 西藏 墨 脱 ) , H: 台 湾 地区 , I: 南 海 地区 , J : 北 部湾地 区 , K: 滇 缅泰地 区 , L: 东喜 马拉雅 地区 , M: 中南半 岛 , N: 马 来西亚 , O: 印度 地区 ( 阿萨 姆 ) , P: 日 本 - 朝鲜地 区〔 参考文献 〕科学出 版社 , 19―79 周浙昆 , 2000a . 云南 开远 小龙 潭 中新 世 植物 [ A] . 见 : 陶君 容云南植 物研 究所 , 1979 . 云南植 物志 ( 第 2 卷 ) [ M] . 北 京 : 科 学 出版 社 , 246―272 中国 科 学 院 华 南 植 物 研 究 所 , 1965 . 海 南 植 物 志 ( 第 2 卷 ) [M] . 北 京 : 科学出 版社 , 42― 346 邓德山 , 2002 . 广 西 大 瑶 山 种 子 植 物 区 系 的 研 究 ( 学 位 论 文 ) [ D] . 昆 明 : 中 国科 学院昆 明植 物研究 所 孔昭宸 , 杜乃 秋 , 张 义 君 等 , 1991 . 句 容 宝 华 山 山 龙 眼 化 石 植 物群 的发现 及其 在 气 候学 和 植 物 学上 的 意 义 [ C ] . 第 四 纪 研究 , ( 4) : 326 ―334 刘大昌 , 1986 . 云南 栲属 植物的 分 类及 其 地 理分 布 ( 学位 论 文 ) [ D] . 昆 明 : 西 南林 学院 《安徽 植物志》 协 作组 , 1986 . 安 徽 植 物志 ( 第 2 卷 ) 京 : 中国 展望 出版社 , 60― 65 江苏省植 物研 究所 , 1982 . 江苏 植物志 ( 上册 ) [ M] . 南 京 : 江 苏科 学技 术出版 社 , 38―42 孙航 , 周 浙 昆 , 2002 . 雅 鲁 藏 布 江 大 峡 湾 河 谷 地 区 种 子 植 物 [M] . 昆明 : 云南 科技 出版社 , 159 ―166 陈焕镛 , 黄 成就 , 1998 . 中 国 植 物 志 ( 第 22 卷 ) [ M] . 北 京 : [ M] . 北主 编 , 中国晚 白垩 世至新 生 代 植 物区 系 发 展 演变 [ M] . 北 京 : 科 学出版 社 , 64―72 周浙昆 , 2000b . 四川米 易第 三纪 植 物区 系 [A ] . 见 : 陶 君容 主 编 , 中国 晚白 垩世至 新生 代植物 区系发 展演 变 [M] . 北 京 : 科 学出 版社 , 40―49 周浙昆 , 2000c . 中国 壳斗 科的 地 质历 史 及 其 系统 学 和 植 物地 理 学 意义 [ A] . 见 : 陶 君 容主 编 , 中 国 晚 白 垩世 至 新 生 代 植 物 区系 发展演 变 [M] . 北京 : 科学 出版 社 , 78―92 《贵 州植物 志》 编辑委 员会 , 1982 . 贵州 植物志 ( 第 1 卷 ) [M] . 贵阳 : 贵州 人民出 版社 , 85― 92 徐永椿 , 任 宪威 , 1983 . 云南 壳 斗 科 的 分 类 与 分 布 [ R ] . 西 南 林 学院 中国植 物学 会五十 周年论 文 浙江植 物志 编辑委 员会 , 1986 . 浙江 植物志 ( 第 2 卷 ) [ M] . 杭 州 : 浙 江科技 出版 社 , 47 ―52 阎丽春 , 1999 . 桂 西那坡 县种子 植 物区 系 初 步 研究 ( 学 位论 文 ) [D ] . 北 京 : 中国科 学院 植物研 究所 陶君容 , 陈明 洪 , 1983 . 横 断 山 南 部 - 云 南 临 沧 地 区 新 生 代 植 物 群 [ A] . 见 : 横 断山 考察专 集 ( 一 ) [ C] . 昆明 : 云 南人2 34民出 版社 , 74― 95云南植物研究28 卷Guo SX ( 郭 双 兴 ) , 1978 . 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