山葡萄种间杂交F_1_F_4代对霜霉病抗性的遗传分析75
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山葡萄种间杂交F_1_F_4代对霜霉病抗性的遗传分析75
果树学报２００８，２５（１）：３３～３９；ＪｏｕｒｎａｌｏｆＦｒｕｉｔＳｃｉｅｎｃｅ；山葡萄种间杂交Ｆ１￣Ｆ４代对霜霉病；抗性的遗传分析；宋润刚１，郑永春２，路文鹏１，沈育杰１，范书田１；（１中国农业科学院特产研究所，吉林１３２１０９；；吉林农业科技学院，吉林１３２１０１）；摘要：１９７３―２００６年对我国东北山葡萄抗寒的；杂交、回交和重复杂交；出抗病２３０
果树学报２００８，２５（１）：３３～３９ＪｏｕｒｎａｌｏｆＦｒｕｉｔＳｃｉｅｎｃｅ山葡萄种间杂交Ｆ１￣Ｆ４代对霜霉病抗性的遗传分析宋润刚１，郑永春２，路文鹏１，沈育杰１，范书田１，杨义明１，李晓红１，林兴桂１（１中国农业科学院特产研究所，吉林１３２１０９；２吉林农业科技学院，吉林１３２１０１）摘要：１９７３―２００６年对我国东北山葡萄抗寒的种质资源（品种、品系）与不抗寒的欧亚种酿造葡萄品种进行种间杂交、回交和重复杂交。共定植４２个组合杂种苗，定植成活７６８０株。观察４２个组合７６８０株杂种苗Ｆ１￣Ｆ４代对霜霉抗病的１０个组合共分离病抗性的的抗性分离，共分离出抗病（２￣３级）３７４７株，占杂种苗总株数４８．８％。其中抗病×出抗病２３０３株、占６９．３％，分别高于抗病×不抗病、中等感病×中等感病、中等感病×高感病、高感病×高感病的组合的遗传规律是：山葡萄种间杂交后代Ｆ１￣Ｆ４对霜霉病抗性分离，表现为连续分布，倾向２３．２、２９．２、４５．３和５４．８个百分点。于抗病亲本，后代群体抗病性主要由亲本抗病性决定，杂交组合中抗病亲本越多，分离出的抗病单株越多，为多基因控制的数量性状遗传、“抗病基因”有累加效应、呈显性遗传给后代。已选育出抗霜霉病、抗寒、可酿造干红山葡萄酒的新品种左优红、品系９４－７－７５、９４－８－１６８、９５－２－４８２和２００２－１－１３５。关键词：山葡萄；种间杂交；霜霉病；抗性；遗传中图分类号：Ｓ６６３．１文献标识码：Ａ文章编号：１００９－９９８０（２００８）０１－３３－０７ＧｅｎｅｔｉｃａｎａｌｙｓｉｓｏｆｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏＰｌａｓｍｏｐａｒａｖｉｔｉｃｏｌａｄｉｓｅａｓｅｉｎｐｒｏｇｅｎｉｅｓ（Ｆ１－Ｆ４）ｄｅｒｉｖｅｄｆｒｏｍｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎｗｉｔｈＶｉｔｉｓａｍｕｒｅｎｓｉｓＳＯＮＧＲｕｎ－ｇａｎｇ１，ＺＨＥＮＧＹｏｎｇ－ｃｈｕｎ２，ＬＵＷｅｎ－ｐｅｎｇ１，ＳＨＥＮＹｕ－ｊｉｅ１，ＦＡＮＳｈｕ－ｔｉａｎ１，ＹＡＮＧＹｉ－ｍｉｎｇ１，ＬＩＸｉａｏ－ｈｏｎｇ１，ＬＩＮＸｉｎｇ－ｇｕｉ１（１ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＳｐｅｃｉａｌＷｉｌｄＥｃｏｎｏｍｉｃＡｎｉｍａｌｓａｎｄＰｌａｎｔｓ，ＣＡＡＳ，Ｚｕｏｊｉａ，Ｊｉｌｉｎ１３２１０９Ｃｈｉｎａ；２ＪｉｌｉｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ＆Ｔｅｃｈ－ｎｏｌｏｇｙＣｏｌｌｅｇｅ，Ｊｉｌｉｎ１３２１０１Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｏｔａｌｏｆ７６８０ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｄｅｒｉｖｅｄｆｒｏｍ４２ｃｒｏｓｓｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓｏｆｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｃｒｏｓｓ，ｂａｃｋｃｒｏｓｓａｎｄｒｅｐｌｉｃａｔｅｃｒｏｓｓｂｅｔｗｅｅｎＶｉｔｉｓａｍｕｒｅｎｓｉｓＲｕｐｒ．（ＶＡ）ａｎｄＶｉｔｉｓｖｉｎｉｆｅｒａＬ．（ＶＶ）ｍａｄｅｉｎ１９７３ｔｏ２００６ｗｅｒｅｕｓｅｄａｓｍａｔｅｒｉａｌｆｏｒｓｔｕｄｙｉｎｇｔｈｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎｔｏＰｌａｓｍｏｐａｒａｖｉｔｉｃｏｌａ．Ｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄ３７４７ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ（４８．８％ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇｔｏｔｈｅｔｏｔａｌ）ｗｅｒｅｏｆｈｉｇｈｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏｔｈｉｓｄｉｓｅａｓｅ；ｗｈｉｌｅｉｎｔｈｅｐｒｏｇｅｎｉｅｓｏｆ１０ｃｒｏｓｓｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓｏｆｄｉｓｅａｓｅ－ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ×ｄｉｓｅａｓｅ－ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ６９．３％ｗｅｒｅｒｅｓｉｓｔａｎｔｏｎｅｓ，ｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｄｉｓｅａｓｅ－ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ×ｄｉｓｅａｓｅ－ｎｏｎ－ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｃｒｏｓｓｅｓ，ｍｅｄｉｕｍｓｕｓｃｅｐｔｉｂｉｌｉｔｙ×ｍｅｄｉｕｍｓｕｓｃｅｐｔｉｂｉｌｉｔｙｃｒｏｓｓｅｓ，ｍｅｄｉｕｍｓｕｓｃｅｐｔｉｂｉｌｉｔｙ×ｈｉｇｈｅｒｓｕｓｃｅｐｔｉｂｉｌｉｔｙｃｒｏｓｓｅｓ，ｈｉｇｈｅｒｓｕｓｃｅｐｔｉｂｉｌｉｔｙ×ｈｉｇｈｅｒｓｕｓｃｅｐｔｉｂｉｌｉｔｙｃｒｏｓｓ－ｅｓｂｙ２３．２，２９．２，４５．３ａｎｄ５４．８ｐｅｒｃｅｎｔｐｏｉｎｔｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｄｉｓｅａｓｅ－ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｌａｗｗａｓｓｈｏｗｅｄａｓａｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｄｉｓｔｒｉｂｕ－ｔｉｏｎａｎｄｄｅｃｌｉｎｅｄｔｏｄｉｓｅａｓｅ－ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｐａｒｅｎｔｓ．Ｔｈｅｈｉｇｈｅｒｄｉｓｅａｓｅ－ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｐａｒｅｎｔｓｗｅｒｅｉｎｃｒｏｓｓｉｎｇｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓｔｈｅｍｏｒｅｈｙｂｒｉｄｐｒｏｇｅｎｉｅｓｗｅｒｅｉｎｈｅｒｉｔｅｄｗｉｔｈｄｉｓｅａｓｅ－ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｇｅｎｅｗｈｉｃｈｓｈｏｗｅｄａｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｇｅｎｅｔｉｃｔｒａｉｔｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄｂｙｍｕｌｔｉｇｅｎｅ，ｈａｖｉｎｇａｎａｃｃｕｍｕｌａｔｉｖｅｒｅｓｐｏｎｓｅａｎｄａｄｏｍｉｎａｎｔｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅｔｏｐｒｏｇｅｎｉｅｓ．ＦｒｏｍｔｈｏｓｅｐｒｏｇｅｎｉｅｓａｎｅｗｃｕｌｔｉｖａｒｎａｍｅｄａｓＺｕｏｙｏｕｈｏｎｇｓｕｉｔａｂｌｅｆｏｒｍａｋｉｎｇｄｒｙ－ｒｅｄｗｉｎｅｈａｓｂｅｅｎｂｒｅｄ．ＩｔｉｓｒｅｓｉｓｔａｎｔｔｏＰｌａｓｍｏｐａｒａｖｉｔｉｃｏｌａｄｉｓｅａｓｅａｎｄｃｏｌｄｒｅｓｉｓｔａｎｔ．Ｓｏｍｅｐｒｏｍｉｓｉｎｇｓｅｌｅｃｔｉｏｎｓ，９４－７－７５，９４－８－１６８，９５－２－４８２ａｎｄ２００２－１－１３５ｗｅｒｅａｌｓｏｓｅｌｅｃｔｅｄ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｖｉｔｉｓａｍｕｒｅｎｓｉｓ；Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｃｒｏｓｓｉｎｇ；Ｐｌａｓｍｏｐａｒａｖｉｔｉｃｏｌａ；Ｄｉｓｅａｓｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ；Ｈｅｒｅｄｉｔｙ葡萄霜霉病（Ｐｌａｓｍｏｐａｒａｖｉｔｉｃｏｌａ）遍及世界所有的葡萄产区，也是山葡萄最主要的病害之一。高感品种年减产１１．８％￣２５．９％，严重时可超过５０％，甚至绝收稿日期：２００７－０６－２７接受日期：２００７－０９－２０历史上，山葡萄两性花品种双庆、双丰和雌能花产［１］。品种左山二都因感病太重被生产淘汰。多年实践证明选育和合理推广抗病新品种是综合防治霜霉病的基金项目：吉林省自然科学基金（９９０２１４和２００５０２１２）作者简介：宋润刚，男，研究员。Ｔｅｌ：０４３２－６５１３４２５，Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｒｇ５４６３＠１６３．ｃｏｍ３４果树学报２５卷最有效措施。近些年来山葡萄种间杂交选育酿造葡萄品种的途径及其效果、山葡萄种内杂交（Ｆ１）对霜霉病抗性遗传的研究、东北山葡萄霜霉病防治技术的研究［１－３］、中国葡萄属野生种抗病性的研究、欧亚种葡萄品种自交和杂交后代对霜霉病抗性遗传分析、葡萄叶片气孔与霜霉病抗性的关系、欧亚种葡萄品种的自交和品种后代对霜霉病抗性的遗传分析等抗性基因作用方式方面研究已有很多报道［４－７］，但山葡萄种间杂交Ｆ１￣Ｆ４对霜霉病抗性的遗传规律和抗性基因作用方式，目前国内外尚未见报道。因此，育苗定植杂种抗病鉴定圃内，定植成活７６８０株。篱架栽植，行距２．５ｍ，株距０．５０￣０．７５ｍ。杂种圃全年不喷药剂防治霜霉病。“种间”杂种苗入冬简易防寒（埋土厚２０ｃｍ，宽６０ｃｍ）。田间自然鉴定于霜霉病盛发期（８月上旬）在抗病鉴定圃内进行，每个杂交亲本和杂种后代的单株取结果枝（选架面第３道￣４道铁线中间的结果枝）第５节位上的叶片。室内接种鉴定与田间自然鉴定同时进行，每个杂交亲本和杂种后代的单株取结果枝（选架面第３道￣４道铁线中间的结果枝）第５节位上的叶片（感病前套袋），室内用消毒的打孔器打２０个、直径１２ｍｍ的圆片，放置于用无菌水浸透滤纸的培养皿中，叶背向上，接种于叶背，孢子悬浮液浓度为２×１０５／ｍＬ，每个圆片接种１９７３―１９９８年作者用抗病种质资源山葡萄品种（品系）与不抗病的欧亚种葡萄著名酿造品种进行种间杂交、回交和重复杂交。我们试图摸索出山葡萄种间杂交后代抗病遗传规律，为今后杂交育种的亲本合理选配和选育出在我国东北寒带地区抗病、酿造干红、冰红或干白葡萄酒的新品种奠定基础。因此，此研究对选育抗病的山葡萄新品种和抗病育种亲本合理选配、提高育种效率有重要意义。０．０２５ｍＬ，用塑料袋套叶片以保持湿度，接种２４ｈ，真空管吸掉接种液，在２２￣２３℃保持９￣１０ｄ，记载感病情况和严重度（级次），重复３次。１．３抗性调查及分级方法感病性分级：按贺普超等［８］的方法，将杂交亲本１材料和方法试验于１９７３―２００６年在吉林省左家中国农业和杂种后代（Ｆ１￣Ｆ４）群体按１￣５级进行分级：１级，无病斑；２级，病斑占叶片总面积１％￣２５％；３级，病斑占叶片总面积２６％￣５０％；４级，病斑占叶片总面积科学院特产研究所山葡萄育种试验园进行。１．１材料所用抗霜霉病亲本山葡萄（Ｖｉｔｉｓａｍｕｒｅｎｓｉｓ５１％￣７５％；５级，病斑占叶片总面积７６％以上或落叶（计算病情指数）。病情指数２．９１％￣１０．０％、感病严重度（级次）０．７２￣１．７０为抗性类型（２）；病情指数感病严重度（级次）１．７２￣２．９０为中等１１．１％￣２３．０％、抗性类型（３）；病情指数２０．０％￣５０．０％、感病严重度（级次）３．０￣４．２９为高感类型（４￣５）。遗传分析：将（Ｆ１￣Ｆ４）抗病×抗病、抗病×感病、中等感病×中等感病、中等感病×高感病、高感病×高感病的杂交组合后代抗性分离，分别计算抗病杂种苗占每个杂交组合总株数的百分数。统计不同类型杂交组合亲本的亲中值（父母本病情指数相加／２）、子代平均值（杂种后代病情指数相加／总株数）、子代感病分布（杂交后代分离出抗病和高感的株数）、变异系数（％）ＣＶ＝Ｓ／极值（杂交后代感病最低和最高的病情指Ｘ×１００［９］、数）、优势率（％）＝（Ｙ－ＭＰ）／ＭＰ×组合传递力＝Ｙ／１００、双红（山葡萄Ｒｕｐｒ．）左山一（从野生山葡萄中选育）、种内杂交Ｆ１代中选育）、中８８－１００（为左山一实生）。等抗病亲本左山二（从野生山葡萄中选育）、７４－６－８３（山葡萄种内杂交Ｆ１代中选育）和通化３（从野生高感病的亲本双优（从山葡萄种内山葡萄中选育）、杂交Ｆ１中选育）。（山葡萄×欧亚种葡萄）Ｆ１￣Ｆ２（Ｖ．ａｍｕｒｅｎｓｉ×Ｖ．ｖｉｎｉｆｅｒａ）抗病亲本（株系）有８７－８－９６、９６－１－１１３、９６－１７－１５２和９６－２１－５２。（山－欧）Ｆ１￣Ｆ２中等抗病亲本９６－２０－５１和９６－２１－５２。（山－欧）Ｆ１￣Ｆ２高感亲本９５－６－２８、９５－６－３２８、９６－３－１６３、９６－１６－３３、９６－１９－２２。欧亚种酿酒葡萄抗病亲本哈桑（１９９０年从俄罗斯远东浆果实验站引进）。高感病的欧亚种亲本赤霞珠、梅鹿辄、白诗南、白霉司令和白玉霓等（每个品种在当地定植５￣７株用于抗病性试验）。种间杂交所用花粉采自本所育种试验园，欧亚种葡萄酿造品种花粉分别采自张裕和长城葡萄酒公司的酿酒基地。ＭＰ×１００等。（ｓ：标准差；ｘ：亲中值；Ｙ：子代平均值；Ｆ；Ｆ１￣Ｆ４代；ＭＰ亲本平均值）。２２．１结果与分析亲本的抗病性山葡萄种间杂交亲本经田间和室内鉴定，株系１．２方法１９７３―１９９６年，分３批杂交，相互配置４２个种间杂交组合，所获得杂交种子于第２年早春营养袋间抗病性存在较大差异，左山一、双红、、８８－１００、８７－８－９６、９９－１－５２、９６－１－１１３、９８－７－１５２和哈桑，病１期宋润刚等：山葡萄种间杂交Ｆ１￣Ｆ４代对霜霉病抗性的遗传分析３５情指数２．９１％￣８．２７％、感病０．７２￣１．５８（级），属于抗病类型２（抗性亲本）。左山二、通化３、７４－６－８３、９６－感病２０－５１和９６－２２－３６，病情指数１８．３％￣２０．１％、２．１４￣２．７７（级），属于中等抗病类型３（中等抗性亲本）。９５－６－２８、９６－１６－３３、９５－６－３２８、９６－３－１６３和表１田间鉴定Ｆｉｅｌｄｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ病情指数赤霞珠、梅鹿辄、白诗南、白霉司９６－１６－２２。双优、令、和白玉霓病情指数３４．９％￣４７．４％、感病３．９９－４．１９（级），属于高感类型４～５（不抗病亲本）。亲本室内鉴定的病情指数比田间鉴定感病的高１．０个百分点（表１）。山葡萄种间杂交亲本对霜霉病的抗性室内鉴定Ｌａｂｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ抗性类型病情指数Ｔａｂｌｅ１Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｐａｒｅｎｔｓｔｏｐｌａｓｍｏｐａｒａｖｉｔｉｃｏｌａ株系Ｃｌｏｎｅｓ７４－６－８３８７－８－９６８８－１００９５－６－２８９５－６－３２８９６－１－１１３９６－３－１６３９６－１６－３３９６－１７－１５２９６－１９－２２９６－２０－５１９６－２１－５２９６－２２－３６哈桑Ｄｉｓｅａｓｅｉｎｄｅｘｅｓ（％）１８．３０８．０７８．２７４０．４０４４．８０７．９６４５．１０４０．４０７．９９４３．５０２０．１０６．９１２０．１０２．９１８．０３９．４６１９．２０２０．００３４．９０４０．１０４１．９０４２．７０４４．２０４７．４０严重度（级次）Ｓｅｖｅｒｉｔｙ（Ｃｌａｓｓ）２．１４１．５０１．５８４．０２４．１７１．４９４．１９４．０２１．５０４．１１２．２８１．３７２．２８０．７２１．５０１．６９２．７７２．７８３．９９４．０１４．０７４．０９４．１２４．１９Ｔｙｐｅｏｆｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ３２２５５２５５２５３２３２２２３３５５５５５５Ｄｉｓｅａｓｅｉｎｄｅｘｅｓ（％）２１．００８．０１１１．６０４１．３０４３．３０８．１４４６．６０４１．３０９．０１４５．１０２４．２０９．０１９．６３３．０１９．２２９．２７２１．９０２２．４０３８．１０４１．３０４２．００４２．５０４６．７０４９．６０严重度（级次）Ｓｅｖｅｒｉｔｙ（Ｃｌａｓｓ）抗性类型２．７９１．４９１．５９４．０３４．２６１．５１４．２９４．０３１．５２４．１５３．０１１．５２１．７１０．７３１．５３１．６７２．８３２．８５４．０１４．０３４．０４４．０９４．１４４．１９Ｔｙｐｅｏｆｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ３２２５５２５５２５３２２２２２３３５５５５５５Ｈａｓａｎｇ左山一ＺｕｏｓｈａｎＮｏ．１双红Ｓｈｕａｎｇｈｏｎｇ通化３ＴｏｎｇｈｕａＮｏ．３左山二ＺｕｏｓｈａｎＮｏ．２双优Ｓｈｕａｎｇｙｏｕ白霉司令ＷｈｉｔｅＲｉｅｓｌｉｎｇ梅鹿辄Ｍｅｒｌｏｔ白玉霓ＵｇｎｉＢｌａｎｃ白诗南ＣｈｅｎｉｎＢｌａｎｃ赤霞珠ＣａｂｅｍｅＳａｕｖｉｇｎｏｎ２．２山葡萄种间杂交Ｆ１代对抗霜霉病的抗性遗传用山葡萄做母本，欧亚种酿酒葡萄做父本进行本）０．００％。变异系数１３．５％，极值５．９１％￣４９．３％，优势率５．６２％，组合传递力１０６．３％（表２）。种间杂交，获得８个组合的Ｆ１代实生苗１１８４株，３种不同类型杂交组合（抗病×感病、中抗×感病、感病×感病）的Ｆ１代植株抗病性表现为连续分布，属数量性状遗传。子代抗病分离高于亲中值，杂种后代的抗病性倾向于抗病亲本，分离出抗病植株（２￣３级）感病的４４２株，占杂种苗总株数３７．３％。其中，抗病×３个组合分离出抗病单株为２７２株，占这３个杂交组合杂种苗总株数５５．４％，分别高于中抗×感病和感病×感病杂交组合的２７．０和４０．４个百分点。小于低亲（抗病亲本）２．１１个百分点，大于高亲（不抗病亲２．３山葡萄种间杂交Ｆ２代对抗霜霉病的抗性遗传山葡萄种间杂交Ｆ１与山葡萄或欧亚种重复杂交（Ｆ２）代正反交１２个组合１５９５株杂种实生苗（树），后代分离出抗病（２￣３级）７３６株，占杂种苗总株数４６．１％。其中，抗病×抗病的正反交的４个组合分离出抗病单株３９７株，占这４个杂交组合杂种苗总株数为６３．２％，分别高于抗病×不抗病、中等抗病×中等抗病、中等不抗病×不抗病、不抗病×不抗病杂交组合２２．３、２３．２、４０．１和４８．９个百分点，小于低亲（抗病亲本）６．０１个百分点，大于高亲（不抗病亲本）３６果树学报２５卷０．０％，变异系数２４．７％，极值６．４７￣４６．９，优势率表２１９．３％，组合传递力１１５．９％（表３）。山葡萄种间杂交Ｆ１代抗霜霉病的遗传子代株数（个）Ｆ１代抗性分布和级次Ｔａｂｌｅ２ＩｎｈｅｒｉｔａｎｃｅｏｆｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏＰｌａｓｍｏｐａｒａｖｉｔｉｃｏｌａｉｎＦ１ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｏｆｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ组合类型杂交组合Ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｔｙｐｅ抗病×不抗病Ｃｒｏｓｓｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ双红×赤霞珠ＰｌａｎｔｏｆＦ１ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ（ｐｌａｎｔ）１０１２２３１６７３２６６７１１１８２１０７ＤｉｓｔｒｂｕｔｉｏｎｏｆｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆＦ１（％）ａｎｄｃｌａｓｓｏｆｓｅｖｅｒｉｔｙ１００００００００２１５３６２９１９６８０３３３５８９６８７２１５２１１０１６４１４４８５０８２１７２６４４５６５３７５０２０１５３２９５６２８３２２￣３级抗病数Ｄｉｓｅａｓｅ－ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆ３ａｎｄ２ｓｅｒｉｅｓ（％）４９．５５６．１５８．１２７．９３１．３２６．１１２．２１７．８Ｄｉｓｅａｓｅ－ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅＳｈｕａｎｇｙｏｕ×Ｃａｂｅｍｅｓａｕｖｉｇｎｏｎ白玉霓×Ｄｉｓｅａｓｅ－ｎｏｎ８８－１００×ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ８８－１００×ＵｇｎｉＢｌａｎｃ左山一×白雷司令ＺｕｏｓｈａｎＮｏ．１×ＷｈｉｔｅＲｉｅｓｌｉｎｇ中等抗病×不抗病左山二×赤霞珠ＭｏｄｅｒａｔｅｄｉｓｅａｓｅＺｕｏｓｈａｎＮｏ．２×Ｃａｂｅｍｅｓａｕｖｉｇｎｏｎ梅鹿辄ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ×Ｄｉｓｅａｓｅ－通化３×ｎｏｎｒｅｓｉｓｔａｎｃｅＴｏｎｇｈｕａＮｏ．３×Ｍｅｒｌａｔ白诗南７４－６－８３×７４－６－８３×ＣｈｅｎｉｎＢｌａｎｃ不抗病×不抗病双优×赤霞珠Ｄｉｓｅａｓｅ－ｎｏｎｒｅｓｉｓＳｈｕａｎｇｙｏｕ×Ｃａｂｅｍｅｓａｕｖｉｇｎｏｎ双优×梅鹿辄ｔａｎｃｅ×Ｄｉｓｅａｓｅ－ｎｏｎＳｈｕａｎｇｙｏｕ×Ｍｅｒｌｏｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ表３山葡萄种间杂交（Ｆ２）抗霜霉病的遗传子代株数（个）Ｆ２代抗性分布和级次Ｔａｂｌｅ３ＩｎｈｅｒｉｔａｎｃｅｏｆｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏＰｌａｓｍｏｐａｒａｖｉｔｉｃｏｌａｉｎＦ２ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｏｆｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ组合类型杂交组合Ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｔｙｐｅ抗病×抗病Ｄｉｓｅａｓｅ－ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ×Ｄｉｓｅａｓｅ－ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅＣｒｏｓｓｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ双红９６－１－１１３×９６－１－１１３×Ｓｈｕａｎｇｈｏｎｇ双红×９６－１－１１３Ｓｈｕａｎｇｈｏｎｇ×９６－１－１１３８８－１００９６－１７－１５２×８８－１００×９６－１７－１５２赤霞珠９６－１－１１３×９６－１－１１３×Ｃａｂｅｍｅｓａｕｖｉｇｎｏｎ双优９６－１－１１３×９６－１－１１３×Ｓｈｕａｎｇｙｏｕ双优×９６－１－１１３Ｓｈｕａｎｇｙｏｕ×９６－１－１１３９６－２０－５１×７４－６－８３７４－６－８３×９６－２０－５１ＰｌａｎｔｏｆＦ２ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ（ｐｌａｎｔ）１５４１１４１０６２５４２１９８９１６２７７１４３ＤｉｓｔｒｂｕｔｉｏｎｏｆｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆＦ２（％）ａｎｄｃｌａｓｓｏｆｓｅｖｅｒｉｔｙ１０００００００００２４０３３２７７１３３１４２８９２２３６２４２４３７９５５２２４０２２３５４３８２０２２５３８９３６６４３１５０５１４１９１４５１４２１７３０１５３６２￣３级抗病数Ｄｉｓｅａｓｅ－ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆ３ａｎｄ２ｓｅｒｉｅｓ（％）６６．２６５．８６６．０５９．０４０．２４０．４４２．０４０．３３９．９抗病×不抗病Ｄｉｓｅａｓｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ×Ｄｉｓｅａｓｅ－ｎｏｎｒｅｓｉｓ￣ｔａｎｃｅ中等抗病×中等抗病ＭｏｄｅｒａｔｅｄｉｓｅａｓｅＭｏｄｅｒａｔｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ×ｄｉｓｅａｓｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ中等抗病×不抗病Ｍｏｄｅｒａｔｅｄｉｓｅａｓｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ×Ｄｉｓｅａｓｅ￣ｎｏｎｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ不抗病×不抗病Ｄｉｓｅａｓｅ－ｎｏｎｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ×Ｄｉｓｅａｓｅ￣ｎｏｎｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ双优９６－２２－３６×９６－２２－３６×Ｓｈｕａｎｇｙｏｕ双优×９６－２２－３６９６－２２－３６Ｓｈｕａｎｇｙｏｕ×梅鹿辄９６－１６－３３×９６－１６－３３×Ｍｅｒｌｏｔ１１４１０７５６０００６１１２２１１３６４１４５３１４６３８１７２３．７２２．４１４．３２．４山葡萄种间杂交（Ｆ３）代对抗霜霉病的抗性遗传山葡萄种间杂交Ｆ２与山葡萄和欧亚种重复杂不抗病、不抗病×不抗病杂交等抗病、中等不抗病×组合２６．８、小于低亲（抗２９．７、４２．９和５５．５个百分点。病亲本）６．３１个百分点，大于高亲（不抗病亲本）变异系数２２．１％，极值５．７１％￣４８．６％，优势率０．０％、１５．１％，组合传递力１０７．３％（表４）。交（Ｆ３）代正反交１０个组合１３６３株杂种实生苗（树），后代分离出抗病（２￣３级）５３９株，占杂种苗总株数３９．５％。其中；抗病×抗病的正反交的２个组合分离出抗病单株２７８株，占这２个杂交组合杂种苗总株数６７．８％、分别高等抗病×不抗病、中等抗病×中２．５山葡萄种间杂交（Ｆ４）代对抗霜霉病的抗性遗传山葡萄种间杂交Ｆ２与山－欧Ｆ２重复杂交（Ｆ４）代１期宋润刚等：山葡萄种间杂交Ｆ１￣Ｆ４代对霜霉病抗性的遗传分析表４山葡萄种间杂交（Ｆ３）抗霜霉病的遗传子代株数（个）Ｆ３代抗性分布和级次３７Ｔａｂｌｅ４ＩｎｈｅｒｉｔａｎｃｅｏｆｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏＰｌａｓｍｏｐａｒａｖｉｔｉｃｏｌａｉｎＦ３ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｏｆｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ组合类型杂交组合Ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｔｙｐｅ抗病×抗病Ｃｒｏｓｓｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ双红９６－２１－５２×９６－２１－５２×Ｓｈｕａｎｇｈｏｎｇ双红×９６－２１－５２Ｓｈｕａｎｇｈｏｎｇ×９６－２１－５２双优９６－２１－５２×９６－２１－５２×Ｓｈｕａｎｇｙｏｕ双优×９６－２１－５２９６－２１－５２Ｓｈｕａｎｇｙｏｕ×９６－２２－３６×７４－６－８３７４－６－８３×９６－２２－３６ＰｌａｎｔｏｆＦ３ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ（ｐｌａｎｔ）２１３１９７９９７３１２２１０１ＤｉｓｔｒｂｕｔｉｏｎｏｆｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆＦ３（％）ａｎｄｃｌａｓｓｏｆｓｅｖｅｒｉｔｙ１００００００２５８５０１５１３１７１２３９０８０２４１８３２２４４６３４１４０２９５２３８５２２６２０１３２１２７２￣３级抗病数Ｄｉｓｅａｓｅ－ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆ３ａｎｄ２ｓｅｒｉｅｓ（％）６９．５６６．０３９．４４２．５４０．５３５．６Ｄｉｓｅａｓｅ－ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ×Ｄｉｓｅａｓｅ－ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ抗病×不抗病Ｄｉｓｅａｓｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ×Ｄｉｓｅａｓｅ－ｎｏｎｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ中等抗病×中等抗病Ｍｏｄｅｒａｔｅｄｉｓｅａｓｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ×Ｍｏｄｅｒａｔｅｄｉｓｅａｓｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ中等抗病×不抗病Ｍｏｄｅｒａｔｅｄｉｓｅａｓｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ×Ｄｉｓｅａｓｅ－ｎｏｎｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ不抗病×不抗病Ｄｉｓｅａｓｅ－ｎｏｎｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ×Ｄｉｓｅａｓｅ－ｎｏｎｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ双优９６－２０－５１×９６－２０－５１×Ｓｈｕａｎｇｙｏｕ白玉霓９６－２０－５１×９６－２０－５１×ＵｇｎｉＢｌａｎｃ赤霞珠９６－３－１６３×９６－３－１６３×Ｃａｂｅｍｅｓａｕｖｉｇｎｏｎ双优９６－３－１６３×９６－３－１６３×Ｓｈｕａｎｇｙｏｕ９９２１３１０４１４２００００６１７３３２０３３１０１４４２１０９５０５８４１５４３１６７２６．３２３．５１２．５１２．．０正反交１２个组合３５３８株杂种实生苗（树），后代分离出抗病（２￣３级）２０３０株，占杂种苗总株数抗病的正反交的４个组合分离出５７．４％。其中抗病×抗病单株１６２８株，占这４个杂交组合杂种苗总株分别高于抗病×不抗病、中等抗病×中等抗数７１．３％、表５病、中等抗病×不抗病、不抗病×不抗病杂交组合２２．０、２８．４、５１．５和５９．５个百分点。小于低亲（抗病亲本）１５．１个百分点，大于高亲（不抗病亲本）１．０３个百分点，变异系数２６．４％，极值５．０２％￣４３．３％，优势率１１．６％，组合传递力１０４．２％（表５）。山葡萄种间杂交（Ｆ４）抗霜霉病的遗传Ｆ４代抗性分布和级次２￣３级抗病数ＤｉｓｔｒｂｕｔｉｏｎｏｆｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆＦ４（％）ａｎｄｃｌａｓｓｏｆｓｅｖｅｒｉｔｙＤｉｓｅａｓｅ－ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆ３ａｎｄ２ｓｅｒｉｅｓ（％）１２３４５７４．２６４７０１２９２５６００００００００２７５２００１２３６０３５１４７２４８２４７１５０８９６２２９１８１２８１１４１０５９１３０２６１４５５７６４４６４６９４０１５７４．１７０．２６４．７４９．０４９．５３９．４４６．３Ｔａｂｌｅ５ＩｎｈｅｒｉｔａｎｃｅｏｆｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏＰｌａｓｍｏｐａｒａｖｉｔｉｃｏｌａｉｎＦ４ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｏｆｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ组合类型杂交组合子代株数（个）Ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｔｙｐｅ抗病×抗病Ｃｒｏｓｓｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ哈桑９６－２１－５２×９６－２１－５２×Ｈａｓａｎｇ哈桑８７－８－９６×８７－８－９６×Ｈａｓａｎｇ９６－２１－５２×８７－８－９６８７－８－９６×９６－２１－５２９６－２１－５２×９５－６－３２８９５－６－３２８×９６－２１－５２ＰｌａｎｔｏｆＦ４ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ（ｐｌａｎｔ）５１９７０６６３７４２２３０４１９６１０９５４Ｄｉｓｅａｓｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ×Ｄｉｓｅａｓｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ抗病×不抗病Ｄｉｓｅａｓｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ×Ｄｉｓｅａｓｅ－ｎｏｎｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ中等抗病×中等抗病Ｍｏｄｅｒａｔｅｄｉｓｅａｓｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ×Ｍｏｄｅｒａｔｅｄｉｓｅａｓｅ－ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ中等抗病×不抗病Ｍｏｄｅｒａｔｅｄｉｓｅａｓｅ－ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ×Ｄｉｓｅａｓｅ－ｎｏｎｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ不抗病×不抗病Ｄｉｓｅａｓｅ－ｎｏｎｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ×Ｄｉｓｅａｓｅ－ｎｏｎｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ９６－２０－５１×９６－２２－３６９６－２２－３６×９６－２０－５１９６－２０－５１×９５－６－２８９５－６－２８×９６－２０－５１１１１１２３００６０１８２２６１５２２６４９２１．６１７．９９５－６－２８×９６－１９－２２９６－１９－２２×９５－６－２８２０３１５４０００５２４１３９８５９８１７７１１．８１１．７２．６杂交（Ｆ１～Ｆ４）代植株室内人工接种的抗病性鉴室内人工接种鉴定杂交（Ｆ１￣Ｆ４）代共１０个杂交组合２３９３株杂种苗，分离出抗病单株为１３２２株，占杂种苗总株数５５．２％，比田间自然鉴定低４．４个百分点（田间自然鉴定平均为５９．６％），其结果完全定结果包含各类专业文献、行业资料、中学教育、各类资格考试、应用写作文书、专业论文、山葡萄种间杂交F_1_F_4代对霜霉病抗性的遗传分析75等内容。　
　抗霜霉病黄瓜与纯合绿皮、感霜霉病黄瓜杂交,F1代...(1)求线框受到的拉力 F 的大小; (2)求匀强...淋巴细胞分裂的间期,要完成___,以保证遗传的稳定... 　蜗牛杂交(交配) ,后代出现了无条纹的蜗牛.则亲代...(1)从遗传角度分析,一对正常夫妇生一个患病女孩,...霜霉 病,那么该抗霜霉病葡萄的基因组成是 .(4)... 　下列分析正确的是 2+ 4+ 1 A.社鼠在夏秋季出生...抗霜霉病黄瓜与纯合绿皮、感霜霉病黄瓜杂交,F1代...淋巴细胞分裂的间期,要完成___,以保证遗传的稳定... 　DNA 是携带遗传信息的物质,不直接参与免疫过程。 【...(1)该生态系统中 a 和 b 的种间关系是___。(...U4 白,这一比例跟孟德尔两对相对 性状的豌豆杂交... 　黄瓜与纯合绿皮、感霜霉病黄瓜杂交,F1代全表现为...(1)求线框受到的拉力 F 的大小; (2)求匀强...胞分裂的间期,要完成___,以保证遗传的稳定性。 ... 　(1)从遗传角度分析,一对正常夫妇生一个患病女孩,...隐性遗传病的几率 4 草莓生长良好时,会生出一种...(3)葡萄的抗霜霉病与不抗霜霉病是一对 相对性状... 　基因 F 和 D 随机组合发生在同源染色体分离之后 C...抗霜霉病黄瓜与纯合绿皮、感霜霉病黄瓜杂交,F1代...雄配子各4种,且比值均为 1:1:1:1 C.减Ⅰ四... 　种作物的锈病、白粉病、黑粉病和黑穗 病、灰霉病、霜霉病、菌核病、炭疽病和...4.网络远程诊断系统的 应用 5.综合分析比较, 得出诊断结论 诊断的依据 1.根据... 　组织细胞摄取葡萄糖加速 4.将题 4 图所示细胞置于...图分析,下列叙述错误的是 A.生物的遗传信息储存在 ...(1)拟进行如下杂交: ♂A(具高产奶基因的纯种)...