未成熟的水稻怎么描写_百度知道
未成熟的水稻怎么描写
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”看着一片水稻以后的不久就会长出水稻，可以描写你比较了解的成熟的水稻然后说：“啊，，这就是你以后的样子。。。怎么怎么的。。
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我们会通过消息、邮箱等方式尽快将举报结果通知您。五大水稻育秧方式全掌握，秧苗管理要这样做！五大水稻育秧方式全掌握，秧苗管理要这样做！文渊媒体百家号喜欢请关注我们清明时节来临，全国春耕春种也是热火朝天。我国幅员辽阔，不同稻作区水稻备耕时期有所不同，南方稻区逐渐进入秧苗管理关键期，而东北稻区则刚进入播种育秧期。“秧好半年稻”这是水稻种植户都知道的一个道理，可见秧苗品质的好坏对于水稻生长、丰收是多么重要。那什么育秧方法好？秧苗期如何管理？一文分享给你。5 大育秧方式，你选择哪种？根据灌溉水的管理方式不同，水稻育秧可分为水育秧、湿润育秧、旱育秧、两段育秧、塑料软盘育秧（形式）等多种形式。1、水育秧法整个育秧期间，秧田以淹水管理为主。水整地水作床，带水播种，出苗全过程除防治绵腐病、坏种烂秧及露田扎根外，一直都建立水层。该育秧方式常有坏种烂芽、出苗和成苗率较低、秧苗细长不壮、分蘖弱等弊端，是我国稻区采用的传统方法，现在在生产上已不提倡采用。2、湿润育秧法湿润育秧是介于水育秧和旱育秧之间的一种育秧方法，该育秧方式容易调节土壤中水气矛盾，播后出苗快，出苗整齐，不易发生生理性立枯病，有利于促进出苗扎根，防止烂芽死苗，也能较好地通过水分管理来促进和控制秧苗生长，已成为替代水育秧的基本育秧方法。较为常用的是塑料薄膜湿润保温育秧法，在湿润育秧的基础上，播种后于厢面加盖一层薄膜，多为低拱架覆盖。这种育秧方式有利于保温、保湿、增温，可适时早播，防止烂芽、烂秧，提高成秧率，在早春播种预防低温冷害来说十分必要。3、旱育秧法整个育秧过程中，只保持土壤湿润，不保持水层的育秧方法。常见的肥床细土法塑盘旱育秧（大棚中）、开闭式薄膜旱育秧等方式已成为寒冷地区和双季早稻培育壮秧、抗寒、抗旱、节水的重要育秧方法。肥床细土法塑盘旱育秧在肥沃疏松的秧床上，利用塑料软盘或纸筒进行旱育秧。该育秧方法播种期不受水源限制，旱秧地育秧操作方便；适于大、中、小苗的培育，比塑料盘湿润育秧秧龄延长，且不串根，有利于高产品种的搭配和应用范围的扩大。另外，此方法便于统一供种，集中规模育种，并实现商品化供秧。塑盘旱育秧又是适宜机械抛秧的最佳育秧形式，具有广阔的前景。开闭式薄膜旱育秧。床面宽度1.5m，以竹片或紫穗槐条或铁丝作拱棚，中间高度25～35cm，每隔50cm插一根。用一幅半塑料薄膜从两侧覆盖，在拱棚顶部重叠20～30cm，通风炼苗时从顶部揭开，故称开闭式。该方法从棚顶中间开口通气炼苗，操作方便，省工省力，便于施肥、浇水、打药，床内温、光分布均匀，秧苗生长整齐，成苗率高；炼苗时薄膜由顶部开口落至拱棚两侧具有防风作用。另外，为防止两幅膜接口处透气影响保温，播后可在床面铺一层地膜，出苗后及时撤去。4、两段育秧法两段育秧是将整个育秧过程分两段进行，第一阶段是采用密播旱育秧或湿润育秧方法培育3~4叶的小秧苗；第二阶段是寄秧阶段，将小秧苗带土或不带土按一定密度寄栽到经过耕耙施肥的寄秧田中，待培育成多个分蘖的大壮秧苗后，再移栽到大田。这是一种适用于多茬口迟栽秧的育秧技术，优点是成秧率高、用种量少、早发性强，可调节茬口矛盾。尤其适用于麦茬迟栽中稻、双季连作晚稻和杂交稻制种时生育期较长的父本秧。两段育秧可解决早播与迟栽的矛盾，提早出穗期，以避开花期高温或灌浆期低温等不利影响。5、塑料软盘育秧法该方法是从大棚育秧演变而来的一种育秧方式，能提高秧本田比例、降低育秧成本、管理方便，秧苗素质好，苗期不易发病。育出的秧苗可以手工栽插，更利于抛栽。软盘育秧常用用钙塑软盘，58cm，长宽28cm，深2.6～2.8cm，在田间置于床面上，装上营养土，浇水，播种。人工插秧的稀播种，每盘70～80g；机械插秧的密播种，每盘100g，其余操作同开闭式旱育秧。软盘育秧是降低成本，便于集约化，省工的育秧新技术，近年北方稻区发展很快，具有采用园田地、营养土、开闭式上通风、喷浇供水的优点，利用硫酸或调酸剂进行营养土调酸；播种后覆土，后覆地膜，苗齐苗壮等。另外，按机械或手插的合理密度播种，该方法可节省秧苗，可提早插秧，错开播、插期。自我检查，秧苗正确管理你做到位了吗？生产上育秧方法有很多种，但水稻还是那个水稻。不管是用哪种方法育秧，后期的管理都十分重要。1、温度管理播种后至1叶露尖，温度以保温为主，保持温度在28～30℃，最适温度为25～28℃，2叶期保持25℃，3叶期保持20～22℃，最低不能低于10℃。水稻出苗绿化后要揭掉地膜，一般以在晚上揭地膜为好，这时温差小，秧苗适应环境快。如果中午气温高时揭地膜，由于秧苗水分蒸腾快，根部吸水慢，易造成秧苗生理性失水。揭地膜后就可进行小通风，随叶龄的增长，可以加大通风炼苗的时间，在2.5叶期温度不得超过25℃，如果高于25℃，就要及时通风降温，以防出现早穗现象，如果夜间没有霜冻可不覆膜。2、苗床水分管理在播种前浇透底水的情况下，原则上在2叶前尽量不要浇水，以后浇苗床水应在早、晚叶片叶尖不吐水、午间新展开的叶片卷曲、苗床土表发白时进行，应把上午晒温的水一次浇透，尽量减少浇水次数，切记不要冷水灌床，以防致冷水僵苗，影响秧苗的生长发育。尽量做到旱育壮苗，俗话说“旱生根，湿长苗”，要想秧苗盘根好，就必须控制苗床水分。秧苗只有在旱育状态下才能促进根系发育，特别是在插秧前2～3d最好不要浇水，使秧苗根部保持旱育。3、控制秧苗徒长，矮化促蘖培育壮苗的关键是控制徒长，多效唑具有抑制秧苗伸长、促进分蘖的作用，能提高秧苗叶绿素的含量，增强酶的活性，利于代谢，增强抗旱、抗寒能力。一般在出苗15d后喷施，每平方米用15%多效唑0.2～0.3g促蘖矮化效果较好。壮苗标准：秧龄30～35d，叶龄3～3.5叶，苗高12～14㎝，单苗根数8～11条，带蘖率30%以上。4、水稻秧苗期病害防治水稻秧苗期主要病害是水稻立枯病。水稻立枯病是水稻常发性病害，分生理性和病理性两种。生理性立枯病主要发病原因是秧苗对土壤酸碱度、水、肥、气、热条件不适而发生的病状，主要表现为植株矮化、变黄、新根少或无新根，发病轻时苗床秧苗变黄，发病中心成锅底状黄化，重时秧苗成片枯死。病理性立枯病是由于土壤中病源真菌侵染而引发的一类病害，表现为秧苗植株基部腐烂、矮化、黄化，用手拔植株时根部易断。这两种病害严重影响了水稻秧苗素质和水稻单产的提高，应采取预防为主的综合防治措施，控制苗床的温度和湿度，培育壮苗，提高秧苗的抗病力。立枯病发病时用瑞苗青咪鲜噁毒甲霜灵水剂对水喷施可有效防治。5、苗床除草：在苗床封闭灭草的基础上，进行人工除草，封闭灭草效果不好的，可在水稻一叶一心期用20%敌稗处理，选择晴天上午9~10时或下午3~5时喷药，避开高温（棚内温度不高于30℃）时段喷药，每百平方米用20%敌稗乳油100~150毫升，兑水3~5公斤均匀喷雾，喷药后30~40分钟盖膜正常管理。6、苗床追肥：秧苗2.5叶期发现脱肥，每百平方米用硫酸铵1.5公斤，稀释100倍液叶面喷肥，喷后及时用清水冲洗叶面。7、水稻秧苗移栽前的准备水稻移栽前要做到“三带”。一带土，带土能保证插秧质量，有利于秧苗快速活棵返青；二带肥，每平方米苗床施磷酸二氢钾150g，然后浇水洗苗，能促进根系发育；三带药，每100m2苗床用4g美乐对水喷施苗床防治潜叶蝇，同时喷施75%三环唑或天丰素芸霉素内酯1500倍液健身栽培。提倡早整地、早插秧，早插秧，一天可抢得活动积温20℃以上，有利于水稻在霜前成熟。本文仅代表作者观点，不代表百度立场。系作者授权百家号发表，未经许可不得转载。文渊媒体百家号最近更新：简介:每天复盘，次日分享。作者最新文章相关文章水稻做的食品有哪些_百度知道
水稻做的食品有哪些
水稻的，快快~~~~~~~~~~
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几月份收水稻
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回答：9/10月份成熟（1）水稻，是一年生禾本科植物，高约1.2米，叶长而扁，圆锥花序由许多小穗组成。所结子实即稻谷，去壳后称大米或米。&（2）水稻可以分为籼稻和粳稻、早稻和中晚稻、糯稻和非糯稻。水稻所结稻粒去壳后称大米或米。（3）水稻除可食用外，还可以酿酒、制糖作工业原料，稻壳、稻秆也有很多用处。水稻属于禾本科稻属，是一个极其古老的作物。（4）据考古发现，水稻在我国的种植历史至少有7000年左右。（5）世界上的栽培稻有2个种即亚洲栽培稻和非洲栽培稻。其中亚洲栽培稻种植面积大，遍布全球各稻区，所以称之为普通栽培稻。大量事实证明，我国南方至少是普通栽培稻的起源中心之一。&&（6）水稻经长期进化和不同生态条件的再塑造便发生了分化，我国学者丁颖(1957)根据对中国栽培稻(属亚洲栽培稻)的起源、演变和有关古籍的研究认定，中国栽培稻可分成籼、粳两个亚种，并根据品种的温光反应，需水量及胚乳淀粉特性等在籼、粳亚种下又分为早、晚，水、陆，粘(非糯)、糯等不同类型。（7）所以严格地说，把籼、粳和糯稻并列在分类上是不确切的，实际上籼、粳亚种都有粘与糯之分，如下所示：&（8）糯性——长粒糯(小糯)籼稻非糯性——釉稻稻谷糯性——团粒糯(大糯)粳稻非糯性——粳稻&&&&&（9）籼稻的性状比较接近于其祖先野生稻，所以有学者认为籼稻未基本型，粳稻未变异型。籼稻适宜于在低纬度、&低海拔湿热地区种植。
8月份收水稻。水稻，是一年生禾本科植物，高约1.2米，叶长而扁，圆锥花序由许多小穗组成。所结子实即稻谷，去壳后称大米或米。 世界上近一半人口，水稻可以分为籼稻和粳稻、早稻和中晚稻、糯稻和非糯稻。水稻所结稻粒去壳后称大米或米。水稻除可食用外，还可以酿酒、制糖作工业原料，稻壳、稻秆也有很多用处。整地种稻之前，必须先将稻田的土壤翻过，使其松软，这个过程分为粗耕、细耕和盖平三个期间。过去使用兽力和犁具，主要是水牛来整地犁田，但现在多用机器整地了。育苗农民先在某块田中培育秧苗，此田往往会被称为秧田，在撒下稻种后，农人多半会在土上洒一层稻壳灰；现代则多由专门的育苗中心使用育苗箱来使稻苗成长，好的稻苗是稻作成功的关键。在秧苗长高约八公分时，就可以进行插秧了。插秧将秧苗仔细的插进稻田中，间格有序。传统的插秧法会使用秧绳、秧标或插秧轮，来在稻田中做记号。手工插秧时，会在左手的大拇指上戴分秧器，帮助农人将秧苗分出，并插进土里。插秧的气候相当重要，如大雨则会将秧苗打坏。现代多有插秧机插秧，但在土地起伏大，形状不是方型的稻田中，还是需要人工插秧。秧苗一般会呈南北走向。还有更为便利的抛秧。
收水稻要看你什么时候种的咯？要看你种一季还是两季？我们这里种一季也就是到89月份收割
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水稻中OsIAA1基因功能的初步研究
来源：DOCIN &责任编辑：李志 &
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２，３５Ｓ．ＯｓｌＡＡｌｗａｓｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎａｎｄｕｓｅｄｆｏｒ ｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎｏｆＡｒａｂｉｄｏｐＦｉｓ Ｊ／ｒ－ｌ ｍｕｔａｎｔ ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔＯｓｌＡＡｌＣａｌｌｒｅｓｃｕｅｔｈｅ ｐｈｏｎｅｔｙｐｅ ｏｆｓｉｒ．／ｍｕｔａｎｔ． Ｒｉｃｅｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｐｌａｎｔｓ ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆＯｓＭＡｌｗａｓ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ．Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｒｉｃｅ，ｗｅＣａｌｌｓｕｇｇｅｓｔｔｈａｔｔｈｅｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆ伪刷爿，ｉｎｒｉｃｅｉｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｒｏｍｔｈｅｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆＡＵＸ／ＩＡＡｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｏｒｙｚａｓａｔｉｖａ Ｌ．ＯｓＩＡＡ，，ＡＵＸ／ＭＡ，Ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｐｌａｎｔｓ 缩略语 ２，４一Ｄ Ａｓ Ａｍｐ ｂｐ ＣＨ Ｌ―Ｇｌｕ Ｌ―Ｐｒｏ ＮＡＡ Ｈｙｇ Ｒｒ＿ＰＣＲ ＳＤＳ ＥＤＴＡ ｏＲＦ ＤＥＰＣ Ｏｓ Ｋａｌｌ ２，４－－ｄｉｃｈｌｏｒｏｐｈｅｎｏｘｙａｃｅｔｉｃ ａｃｉｄ ａｃｅｔｏｓｙｎｎ９０ｎｅ ｍｎｐｉｃｉｌｌｉｎ ｂａｓｅ ｐｍｒｓ ｃａｓｅｉｎａｃｉｄ ｈｙｄｒｏｌｙｓａｔｅ Ｌ―ｇｌｕｔａｍｉｎｅ Ｌ．ｐｒｏｌｉｎｅ ａ－－ｎａｐｈｔｈａｌｅｎｅａｃｅｔｉｃａｃｉｄ Ｈｙｇｒｏｍｙｃｉｎ Ｒｅｖｅｒｓｅ ＴｒａｎｓｃｒｉｐｔａｓｅＰｏｌｙｍｅｒａｓｅ ＣｈａｉｎＲｅａｃｔｉｏｎ Ｓｏｄｉｕｍ Ｄｏｄｅｃｙｌ Ｓｕｌｆａｔｅ Ｅｔｈｙｌｅｎｅｄｉａｍｉｎｅｔｅｔｒａａｃｅｔｉｃ Ａｃｉｄ ＯｐｅｎＲｅａｄｉｎｇ―Ｆｒａｍｅ Ｄｉｅｔｈｙｌｐｒｏｃａｒｂｏｎａｔｅ Ｏｒｙｚａｓａｔｉｖａ Ｋａｎａｍｙｃｉｎ 首先我要感谢我的导师吴平教授能够提供我这个学习机会，使我对科学研究有了更进一步的认识。学习宝石知识之前，我们首先应该搞清楚它的分类。我们平时口中的“宝石”其实并不完全准确，是个简称，全名应该叫做“珠宝玉石”，而珠宝跟玉石又有分类，这样吧，给大家看个图片就很直观了天然珠宝玉石天然，大家肯定都懂了；那么天然宝石是什么呢？天然宝石通俗讲就是单个晶体。晶体，如果高中学那点化学知识没有还给老师的话，很多人应该还知道，晶体是具有格子构造的固体（下篇文章会具体介绍）这样讲还是有点抽象，举个例子，水晶大家都知道水晶（天然宝石）水晶就是二氧化硅的单晶体，也称单晶石英。ok，说完了天然宝石，天然玉石就好说了，我们众人都喜欢玉，但玉是什么东西，很少有人能说出来，玉其实是个大类，不是特指哪种宝石。关于防抓取，学路网提供内容。感谢他在我学习期闻对我的指导，鼓励和帮助。谢邀，鱼爪网店转让平台为您解答：首先美团和顺丰所处领域不同，美团做团购，顺丰做物流，没什么可比性的。在物流领域顺丰当属一哥地位，美团在团购外卖方面又是和阿里的饿了么平分秋色，二雄争霸的局面。送餐就美团防抓取，学路网提供内容。他严谨的科学 念度，活跃的科研思维以及崇高的敬业精神给我留下了深刻的印象。我认为华为不存在所谓的爱国营销。手机也不是其主战场。华为手机走向公众视野应该是彭女士用其拍照，引发的一场关注。随着苹果热度的降低，华为似乎成了商务和政务上的国产首选。我相信一个品牌的崛起不是仅靠营销能防抓取，学路网提供内容。他让我知道了 如何成为一个优秀的科研工作者：勤奋、毅力和奉献。每个人都会有难过，想哭的时候，因为生容易，活容易，生活不容易，人生在世不称意很正常，所以难免难过，想哭！那这个时候，很多人都是强忍着不让眼泪留下来，不想让别人看见自己的脆弱！等到亲朋好友安慰的时候，有防抓取，学路网提供内容。所有的这些都将使我受益一 我要感谢三年来所有帮助过我的老师和同学。　　在时下的一些涉及到清朝格格婚后的私生活的影视作品中，那些年轻貌美、如花似玉的格格们与自己的驸马，也就是额驸，大都是过着卿卿我我、恩恩爱爱、你拥我包、极尽风流的令人艳羡的夫妻生活。但是，实际的情形并防抓取，学路网提供内容。感谢李靖老师、易可可老师、 姜华武老师、刘洪家老师、毛传澡博士、莫肖荣老师、陈汉民老师、王首锋老师、 寿惠霞老师在我的研究过程中给予了许多建议和帮助。　　顾名思义，发面饼就是用酵母发酵面粉做成的饼状物，制作好的发面饼口感松软，很筋道。那么怎样做才能做到发出来的面粉做成的饼又软又香呢？一起来学学吧。　　操作方法　　第一步：酵母放入温水中浸泡2―4分钟防抓取，学路网提供内容。同时还要特别感谢吴运荣老 师和吴忠长老师，感谢他们在准备试验材料、定购药品等诸多方面提供的帮助。前一阵子，我的前半生里面，罗子君和陈俊生在争夺抚养权时发生的一系列事情就很能看出问题。我们先从妈妈们在家庭中的经济来源来分析:1:太太是全职家庭主妇，家庭经济来源完全由先生工作所得，那么很明显，一旦离防抓取，学路网提供内容。感谢实验室各位办师亦友的朋友及其它在实验室工作学习的同学对我的帮助。为了吸引消费者，汽车厂家装了许多上档次的配置在车上。但你知道吗……有一种配置叫没时间用，还有一种配置叫没机会用。总结起来就是：真没啥用！今天车妹总结了许多车友的经验教训，挑出来这8项车主们觉得最有用的防抓取，学路网提供内容。我尤其感谢我的父母和王宁，感谢他们对我生活上和学习上的关心、鼓励和支 持。你说你不是汗手，那有可能是未清理干净（因为不知道你是具体怎么盘玩的只能猜测）核桃的清理和把玩一样重要1、不管是自己剥青皮还是别人剥，最好在第一次清理的时候就把纹路里的残余彻底清理干净，降低开裂的几率。防抓取，学路网提供内容。有你们的关一【）支持，才使得我顺利地完成三年的学业。大家好，我是专门解答空调问题的“空调百家”。首先空调安装不抽真空（排空）是不对的。不可以投诉安装师傅，接下来看看空调抽真空的方法：1抽真空的目的抽真空的目的主要是以下两点1、除去系统中的不凝性气体不凝防抓取，学路网提供内容。２００５年５户Ｊ于杭州 第一部分：文献综述 １．１引言 植物激素生长素调节着一系列不同的反应，包括细胞的伸氏、细胞分裂、向 光性、向地性、根的形成、顶端优势、术质部分化和乙烯的生物合成（Ｃｌｅｌａｎｄ，１９９５； Ｃｌｅｌａｎｄ，１９９９；Ｎａｐｉｅｒ Ｖｅｎｉｓ，１９９５）。一般的清代铜钱两三元一枚还得看买家是否批量买走。也有农村造楼建屋奠基风俗之需慷慨些的能以五元一枚买我几十枚撒墙基沟的。地摊上骗局版铜钱就更上不了话题了。亲们别指望特殊珍稀品种且品相上佳的值钱宝贝出现在常人手上，更别被吊骗猎宝者胃口的老猎手钓去枉花被设了套的所谓鉴定费！防抓取，学路网提供内容。在这些不同的反应中，生长紊介导的细胞伸长由于十分迅速，所以最为广泛的被研究。2016年新年刚过，我到新单位上班，单位是政府新成立的部门，租的别家单位的办公场地，原来办公的单位基本上都搬走了。记得是刚上班没几天，我午休睡在沙发床上，然后就是做梦。梦中出现的场景，和办公场地很相似防抓取，学路网提供内容。生长素能够在１５９钟内诱导茎和 胚芽鞘的伸长（Ｃｌｅｌａｎｄ，１９９５；Ｅｖａｎｓ１９８５；ＮａｐｉｅｒａｎｄＶｅｎｉｓ，１９９５）。主料：带皮五花肉3条；辅料：八角3粒，红辣椒3粒，大蒜一头，冰糖适量，老抽少许，葱段适量，盐适量；配方：肉洗净，切方砖。上锅把肉用开水煮下，去掉腥气和浮沫。备用。锅里加油，翻炒佐料。佐料炒出香味后，把防抓取，学路网提供内容。在２０世纪６０ 年代，通过对ＲＮＡ抑制剂和蛋白合成的研究，间接地为证明：生氏奈诱导这些 火分子的增加实质上是为了仲长生长提供了证据（Ｋｅｙ，１９６９；Ｋｅｙ，１９８９）。我这里有一些方法你可以参考一下随着一众亲子综艺节目的走红，很多明星的小孩都展现在大众的眼前，使得好多宝妈那个羡慕啊，恨不得自己的娃也能跟明星的娃长一样美！好多宝妈看到像诺一啊、森碟啊、王诗龄啊、小甜馨防抓取，学路网提供内容。在２０ 世纪７０年代早期，提出了酸生长假说（Ｈａｇｅｒ ｅｔ ａｌ，１９７１；ＲａｙｌｅａｎｄＣｌｅｌａｎｄ，１９７０）， 这个假说认为；出于生长素诱导质子分泌到非原生质体中，通过激活细胞蛾松地 这一过程起始了细胞仲长。对于消费者来说，装修是一件极其费心费力的事情，不论采取怎样的装修方式，选择一个靠谱的装修公司才能真正的省心、放心。就像平时在某宝上看买家秀、在某饿上面看订单评论一样，选择装修公司时，用户最先想到的也就是到网站上面搜索装修公司的评价信息。因此口碑系统越完善的互联网家装平台，在今后的竞争中也越有优势，对消费者也越有吸引力。装修用户不要轻信大公司魅力，也不要轻信熟人介绍，相信口碑传播是最为明智的选择，而防抓取，学路网提供内容。现在可以确信生长素诱导细胞伸长是两阶段的。人为什么不能吃狗肉？原因有三，1，狗是人类的朋友。警犬，导盲犬，宠物狗都是很有用的。2，狗狗多可爱，怎么可以吃狗狗。吃狗的人都没有同情心，是冷血动物。3，吃狗肉助长偷狗行为，没有买卖就没有伤害。好吧！防抓取，学路网提供内容。在Ｉ｝ 期阶段，生长素诱导质子分泌从而造成细胞壁能够扩展；第二阶段，存在着生长 素诱导基因表鲨的改变（Ｋｅｙ，１９８９；Ｒａｙｌｅ ＣＭａｎｄ，１９９２）。刷机圈里从来都没有这种说法。手机刷机不像电脑，手机刷机包需要针对机型做出适配，刷入其他的机型刷机包结果只有刷机失败。Recovery只会提示你刷机失败。比如同样5.5英寸的手机，小米5X不能刷针对魅蓝防抓取，学路网提供内容。鉴于生长素能引起不同的反应，那么对于发现这个激素能够渊节不同基因的 表达也并不哿臣了。犹记得数月前我们跟着Jeep自由光一起挣脱了城市的枷锁，来一场说走就走的旅程；每当有朋友咨询20-30万选哪辆SUV时，大森的推荐就是自由光。再看今日，已有近十万用户选择了自由光，跟随这款专业级高端城防抓取，学路网提供内容。在豌豆、大豆、拟南芥、绿豆以及黄瓜这些植物的仲长组织 中能被生长索诱导的基因已经有许多被报导过了（Ｃｏｎｎｅｒｅｔ ａ１．１９９０；Ｆｕｊｉｉ ｅｔ ａｌ，２０００；Ｈａｇｅｎ ｅｔ ａｌ，１９８４；ＭｃＣｌｕｅｒａｎｄ Ｇｕｉｌｆｏｙｌｅ，１９８７；Ｔｈｅｏｌｏｇｉｓ Ｒａｙ，１９８２；Ｗａｌｋｅｒａｎｄ Ｋｅｙ，１９８２）。　　现如今，大家都知道在淘宝上去注册一个新店来从零开始运营，要想成长起来是非常困难的事情，因而不少创业者在淘宝开店的选择上瞄向了淘宝店铺转让市场，从易佰店直接接手他人退下来的高质量网店继续运营，以减低开店难度。至于容易度来讲，还需要你自己懂一些运营的。　　这一开店方式有几点优势：第一，解决了没信誉的难题。现如今开淘宝店要快速提升信誉有多难，各位卖家心里都清楚，这里就不多说了。第二，开店运营更轻松，防抓取，学路网提供内容。根掘诱导的动力学、对环己酰ｊｌＥ胺羽ＩｍＲＮＡ的响心率、 生长索反应的特异性，这些基因被大致分为四组：ＡＵＸ／１ＡＡ，ＧＳＴＳＡＵＲ利ＧＨ （Ｇｕｉｌｆｏｙｌｅ，１９９９）。蹭蹭蹭的跑过来，设计师都知道，常用电脑可不能像普通电脑一样。因为设计会耗费大量时间，因此续航尤为重要；其次性能决定着你设计到一半的时候，会不会突然死机，功亏一篑。但市面上电脑类型太多、配置各异，所以选防抓取，学路网提供内容。然而，大多数编码蛋白的生化功能还是未知的。有果必有因。女人的不辞而别，而且拉黑了你所有能联系到她的号码，看似是一件突发偶然的事情，其实它并不是一件突发偶然的事情，只是发生时太突然了，让我们还没来得及反应和有所心理警觉、准备，才会这样认为。所以防抓取，学路网提供内容。白化的子叶下胚轴和上胚轴ＣＡＵＸ／ＩＡＡ基因的转录水平比已经分化和成熟 的区域要高得多（Ｆｕｊｉｉ ｅｔ ａｌ，２０００；Ｗａｌｋｅｒ Ｋｅｙ，１９８２；Ｗｙａｔｔｅｔ ａｌ，１９９３）。1、当输入错误图形5次后，需在30秒后才能重新输入，如果确实忘记了，可以点显示屏右下角的“忘记了图案”，此时根据问题输入正确的答案即可解锁，解锁后需重新设置图形锁。2、按关机键和音量键加一起按进入re防抓取，学路网提供内容。当离 体的叶子下腿轴和上胚轴切璧处于一个没有生长索的环境－ｈ这些丛凶的转录水 平迅速下降，但当提供了生长索后又能恢复。赵本山，一代宗师，从一个农村二人转演员成为如今的喜剧艺术家，而这过程不是每个人都能效仿的，而当时跟随赵本山左右的人，如今也慢慢成名。在整过过程中，也很有多人离开了赵本山。那么我们今天就细数一下这5位演防抓取，学路网提供内容。ＡＵＸ／ＩＡＡ蛋白大小从２０至ｌＪ３０ｋＤａ 不等，并且有四个包含７到４０个氨基酸残基的保守域（Ｉ，ＩＩ，ＩＩＩ和） （Ｇｕｉｌｆｏｙｌｅ，１９９８；Ｇｕｉｌｆｏｙｌｅ，１９９９；Ｇｒａｙ Ｅｓｔｅｌｌｅ，２０００；ＷａｌｋｅｒａｎｄＥｓｔｅｌｌｅ，２０００）。如果可以，我选择身高。增高的难度与变白比起来完全不是一个级别好吗！因为人的身高一旦定型了，除了靠搭配显高和某些极难实现的增高术以外，想要增高完全无计可施！可是皮肤的黑白不一样，黑皮有黑皮的魅力，白皮有白皮的发光点，何况就算想要变白，美白技巧多的数不胜数，想要踏上成为白富美的第一步就是这么简单！从心理角度来说，很多身材矮小的人有自卑心理，甚至还有人因此遭受他人的嘲笑。身材高挑的人则要自信得多，也更容防抓取，学路网提供内容。ＡＵＸ／ＩＡＡ蛋白事实上可以与另一个相连接，或者与ＡＲＦｓ（生长素反应凶予）连 接，从而绑缚到ＡｕｘＲＥ（生长素反应元件）上（Ｋｉｍ ｅｔ ａｌ，１９９７；Ｇｕｉｌｆｏｙｌｅ，１９９９）。我妈小的时候，我外公家条件特别好，我妈是家里最小的，从小宠到大，什么事儿都轮不着她做。就是个饭来张口的大小姐，啥也不会做，还特别爱吃。家里做饭都是我爸，我妈只管吃，吃啥都是先挑好的，剩下的给我和我爸。防抓取，学路网提供内容。虽然在玉米胚芽鞘切段中能检测到生长素对蛋白合成的影响（Ｚｕｒｆｌｕｈａｎｄ Ｇｕｉｌｆｏｙｌｅ．１９８２），但是至今ＡＵＸ／ＩＡＡ或者ＳＡＵＲ基因和ｃＤＮＡ都没有在任何单子叶 植物－Ｉ，彼细致地描述过。正在进行的努力就是为了解释激索介导的细胞分裂和仲 长的机制。但是至少我们从水稻中分离出并描述了一个受生长素诱导的ｅＤＮＡ。其编码的蛋白序列与其它已知的ＡＵ）（，ＩＡＡ蛋白相似。这个ｅＤＮＡ相对应基因在胚 芽鞘仲长区中对于生长素有响应，基因的转录水平会增加（Ｊｉｔｅｎｄｒａ ｅｔ ａｌ，２００１）。１．２生长素信号的感应 生长索信号转导的起始于生长素与受体结合引起信号的感知。许多证据显示 生长素反应具有多样性，表明生长素信号转导可能由多个途径构成，因而‘Ｌ长素 的作用是多功能的（Ｌｅｙｓｅｒ，２００２）。１．２．１ＡＢＰｌ 近２０年来，生长素受体的研究主要集中在分离、鉴定与生长素结合的蛋门， 已经鉴定到一些生长素结合蛋白，其中研究最深入的是ＡＢＰｌ。ＡＢＰｌ是最初在 玉米胚芽鞘中分离到的一种２２ｋＤ的糖蛋白，它和生长素的结合具有高度的特异 性和亲和性。作为受体的一个重要特性是当信号分子和受体结合后会引起相应的‘ｌｉ琊￡ＩＪ． 化反应，免疫学和转基因研究为ＡＢＰｌ发挥受体功能提供了一些证据。外源施 加不能进入细胞内的ＡＢＰｌ抗体，会干扰生长索诱导的某些反应，如原生质体的 超极化，细胞的扩大和分裂，气孔的关闭等（Ｌｅｙｓｅｒ，２００２）；在过表达ＡＢＰｌ的 转基因烟草植株中，叶肉细胞增大（Ｊｏｎｅｓｅｔａｌ，１９９８），而反义抑制ＡＢＰｌ则能消 除生长素诱导的细胞伸长和抑制细胞分裂。在一些植物激素中，直接的遗传学筛选足箍定受体和其它信号转导组分的好 方法，但这种方法并没有鉴定到生长素的受体。最近反向遗传学的运』口使这方面 取得重要进展，Ｃｈｅｎ等（２００１）在拟南芥中分离到ＡＢＰｌ基因，其纯合突变体 ｃｆ切』的表型为在胚胎发育的早期（球形胚时期）致死，这说明ＡＢＰｌ在植物的生 长发育中发挥关键性作用。因此，要对ＡＢＰｌ在胚后期的功能进行研究，需要进 一步鉴定一些条件型突变体来进行相关研究（Ｃｈｅｒｔｅｔａｌ，２００１）。ＡＢＰｌ蛋白的定位和结构分析也已经取得很大进展，ＡＢＰｌ初级结构的Ｎ末 端由一个进出内质网必需的信号多肽：一段四肽的ＫＤＥＬ序列，定位研究表明， 大部分的ＡＢＰｌ分布在内质网中，还有一部分分布在高尔基体中，大约只有２％ 的ＡＢＰｌ分布在质膜上，ＡＢＰｌ很可能使在高尔基体上形成小泡（ｖｅｓｉｃｌｅｓ）后， 再分泌到质膜的外表面（Ｔｉｍｐｔｅ，２００１）。目前，ＡＢＰｌ脱离内质网的机制还不清 楚，进一步硎：究与ＡＢＰｌ相互作用的蛋白因子将有助于揭示ＡＢＰｌ在不同细胞分 室分碲和定位的机理。最近，晶体结构分析揭示了ＡＢＰｌ的三维结构和它的生长 素结合位点。ＡＢＰｌ能形成一个疏水的连接口袋（ｂｉｎｄｉｎｇｐｏｃｋｅｔ），这个口袋的 中央由金属离子锌和３个组氨酸、１个谷氨酸构成，生长素的羟基部分与锌离予 结合，而它的芳香环则和Ｃ术端含有Ｔｒｐｌ５１的疏水残基相连接，Ｃ术端和Ｎ术 端通过二硫键相互连接（Ｗｏｏｅｅｔａｌ，２００２）。ＡＢＰｌ介导的生长素信号感知的机理 也逐渐清晰。由于ＡＢＰｌ分布在质膜的外表面，它很可能和一科ｔ跨腆的停泊蛋白 （ｄｏｃｋｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎ）相互作用，共同完成生长索信号的感知（Ｎａｐｉｅｒｅｌ－ａｌ，２００２）。生长紊的结合会引起ＡＢＰｌ的Ｔｒｐｌ５１的变化，导致它的Ｃ术端的ｄ螺旋结构的 变化，山于二硫键的作用，使Ｎ术端也发生结构重排，这种结构上的变化导致 生氏素信号被传递给膜上的停泊蛋白，从而完成信号的感知，迸一步鉴定与ＡＢＰｌ 相互作用的筮白，以及它们之间互相作用的机制将有助于最终阐明牛长索信号在 膜上被感知的确叨机理。１．２．２生长素的其它受体和感知途径 生长素信号的感知是复杂的，ＡＢＰｌ只在细胞的外表面发挥作用，而越来越 多的证据表明生长素也可以在细胞内被感知，并引发特定的信号转导途径。如拟 南芥中的ＡＵＸｌ基因编码一种氨基酸通透酶蛋白，作为生长素吸收载体发挥作 用，其突变体表现为根生长的抑制作用和向地性的减弱（Ｂｅｎｎｅｔｔｅｔａｌ，１９９６）。Ａｕｘｌ 突变体的根对膜不通透性生长素（如２，４一Ｄ）的效应表现为抗性，而对膜通透 性生长索（ＮＡＡ）反应正常，并且外施ＮＡＡ可恢复Ａｕｘｌ突变体根的阳地反应 （Ｍａｒｃｈａｎｔｅｔ ａｌ，１９９９；Ｙａｍａｍｏｔｏ，１９９８），表明生长素的细胞内信号转导在根中起 重要作用。利用亲合标记等方法已经分离到多种细胞内的生长素结合蛋白，如在 水稻中鉴定到一种５７ｋＤ的可溶性生长素结合蛋白，该蛋白与质膜的质子泵ＡＴＰ 酶直接作用，表明从生长素到质子泵的增强、细胞壁的酸化，并导致细胞伸长之 问存在一个短的生长素信号途径（Ｋｉｍｅｔａｌ，１９９８；Ｋｉｍｅｔ ａ１．２０００；Ｋｉｍ ｅｔａ１．２００１）。此外，也有人认为生氏素的运输载体除了运输活动之外，还有特殊的受体功能 （Ｎａｐｉｅｒ ｅｔａｌ，２００２）。１．３生长素信号在细胞质的传递 生长素被膜上受体感知后，会激活Ｇ蛋白，进而诱导生Ｉ受素细胞内信‘“内转 导，已经鉴定到多个第二信使，并已经确定生长素在细ｊ胞内的传导包括刁ｉ依赖于 磷酯酶Ａ２的途径（ＰＬＡ２一ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｐａｔｈｗａｙ）和依赖于磷酯酶Ａ２的途径 （ＰＬＡ２一ｄｅｐｅｎｄｅｎｔｐａｔｈｗａｙ）。１．３．１Ｇ蛋白 异三聚体Ｇ蛋白定位于绌胞膜的内侧，并与质腆紧密相连，一些证据表明， 异三聚体Ｇ蛋白参与生长索的信号转导。当生艮素信号在膜上被ＡＢＰｌ和跨腆 蛋白构成的受体复合物感知后，会激活Ｇ蛋白，被激活的Ｇ蛋白进晒蕊导生长 紊的细胞内信号转导。Ｇ蛋白三聚体在植物体信号转导中的功能在水稻和拟南芥 的Ｇａ突变休研究中得到证实，划该突变体研究表明：Ｇ蛋白的（７１瞒Ｅ托儿个ｆ矗 号转导途径中发挥不同作用，在脱落酸信号转导中起负向涧节作用，而在ｚ卜长素 诱导的细胞分裂中和赤霉素信号转导中赳正向调节作用（Ａｓｈｉｋａｒｉｅｔ ａｌ，１９９９； Ｗａｎｇ ｅｒ ａｌ，２００１；Ｕｅｇｕｅｈｉ ｅｔａｌ，２００１；Ｕｌｌａｈｅｔａｌ，２００１）。Ｇｎ突变体一个重要特征是 细胞分裂减弱，这与生长素的作用有关，但生长素并不是在细胞分裂中起作用的 唯一元件（Ｄｅｎｂｏｅｒａｎｄ Ｍｕｒｒａｙ２００１）。目前，关于Ｇ蛋白在生长素信号转导中 的作用还有一些问题尚待阐明，由于和ＡＢＰｌ相互作用的跨膜的停泊蛋白还没有 鉴定到。因此受体激活Ｇ蛋白的机理还不清楚；除了目前认为的异三聚体Ｇ蛋 白之外，是否还有其它种类的Ｇ蛋自（如小Ｇ蛋白）参与生长素的信号转导也 有待于进一步研究。另外，由于一些Ｇ蛋白调控的生理过程（如细胞刷期的调 控），受到多因子的影响，除了生长素外，赤霉素、脱落酸和营养状况等都会影 响这一过程。由于这些原因，使Ｇ蛋白在生长索信号转导中的确切作用机理还 不清楚，反向遗传学研究和拟南芥的基因组学的发展可望在不久的将来在这一领 域取得较大的进展。１．３．２信号转导的第二信使 １．３．２．１离子型第二信使 胞质巾ｐＨ的调节可能是生长素信号在胞质中传导的第二信使，胞质中ｐＨ 的调节主要通过膜上的离子通道Ｈ－Ｉ－ＡＴＰａｓｅ质子泵的作用来实现。Ｃｌａｕｓｓｅｎ等 （１９９７）发现通过离子通道进入胞质的Ｋ＋参与了生长素诱导细胞伸眭的生理过 程，并且ＡＢＰｌ的超量表达能够增加保卫细胞内Ｋ＋对生长素的敏感性（Ｃｌａｕｓｓｅｎ ｅｔ ａｌ，１９９７）。Ｇｅｈｆｉｎｇ等（１９９０）报道：生长素作用４ｍｉｎ导致细胞液ｐＨ值下降 ０．２，爿：使质朕Ｈ＋－ＡＴＰａｓｅ活性增强。Ｈ＋一ＡＴＰａｓｅ抗体实验表明，ＫＦＰａｓｃ活，ｍ’门 促进是生睦素通过与受体结合而产生生理生化效应的重要证掘之一（Ｇｅｈｒｉｎｇ ｅｔ ａｌ，１９９０）。尽管还没有直接的证据表明离子通道或者Ｈ＋－ＡＴＰａｓｅ就是生长素和受 体结合后传递的下游步骤，但由于生长素作用后，胞质内ｐＨ的变化发！Ｌ－：在１～ ２ｍｉｎ，娃然这种变化不可能是基因调节引起的。因此，很ｌＪＪ＋能生长索信ｑ转导途 径的一个分枝就是不通过基因调节发应直接引起蛋白质（钏离子通道或 Ｈｔ．ＡＴＰａｓｅ质子泵）的活化。１．３．２．２磷酯酶Ａ２和脂活化蛋白激酶 磷酯酶Ａ２（ＰｈｏｓｐｏｌｉｐａｓｅＡ２，ＰＬＡ２）在植物信号转导中的作用还没有被详尽 研究，但许多研究表明它在生长素信号转导中发挥作用，活性生长素可增加玉米 微粒体囊泡和培养的大豆细胞中ＰＬＡ２的活性（ＳｃｈｅｒｅｒａｎｄＡｎｄｒｅ，１９９３）。在分离 的囊泡系统中ＰＬＡ２对生长素的反应有一下特点：（１）活化发生在处理后ｌｍｉｎ 内；（２）低浓度就能激活ＰＬＡ２；（３）没有活性的生长素不能激活ＰＬＡ２；（４）抗 ＡＢＰｌ的抗体能抑制体外ＰＬＡ２反应：（５）小泡内部的ＧＤＰ和ＡＤＰ能抑制ＰＬＡ２ 反应，既明Ｇ蛋白也可能与生长素激活ＰＬＡ２的反应有关（ＳｃｈｅｒｅｒａｎｄＡｎｄｒｅ，１９９３）。此外，一些ＰＬＡ２抑制剂能阻遏下游生长素反应（Ｓｃｈｅｒｅｒ Ａｎｄｒｅ，１９９７），也进一步证实了ＰＬＡ２在生民素信号转导中的作用。｝＝；ｆ阿已经在植物中鉴定到１０个ＰＬＡｚ基因（Ｊｕｎｇ Ｋｉｍ，２０００；Ｈｕａｎｇｅｔ ａｌ，２００１），它们均属于 不依赖于钙的尸￡４２（ｆ尸￡一１）。拟南芥的一种ｉＰＬＡ２基因活化突变体显示ｍ与生长 素功能相关的表型（Ｈｕａｎｇ ｅｔａｌ，２００１）。总的来说，植物中ＰＬＡ２的分子生物学研 究还刚刚起步，分子遗传学和基因组学研究可望揭示ＰＬＡ２基因的功能及其在生 长素信号转导中的作用。由于的ＰＬＡ２作用能产生脂肪酸，而在生理性生氏索浓 度处理下植物细胞能在１～５ｍｉｎ内积累脂肪酸，而且生长素信号转导途径涉及磷 酸化过程，人们推测在生长素信号转导途径中ＰＬＡ２的下游组分可能包括脂活化 蛋白激酶（１ｉｐｉｄ．ａｃｔｉｖａｔｅｄｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅ），但具体的足脂肪酸本身，还是其代谢 产物作为第二信使将信号传递给脂活化蛋白激酶还不清楚。除了脂活化蛋白激酶之外，蛋白激酶ＭＡＰＫ和ＰＩＮＯＩＮＤ可能也参与了生长 素的信号转导。ＭＡＰＫ激酶通过三级酶联（ＭＡＰＫＫＫ’ＭＡＰＫＫｔ－ＭＡＰＫ）使信 号放大，首先使ＭＡＰＫＫＫ被磷酸化激活，激活的ＭＡＰＫＫＫ继而通过麟酸化激 活ＭＡＰＫＫ，随后ＭＡＰＫＫ再双磷酸化激活ＭＡＰＫ。生长素活化ＭＡＰＫ在５～ １０ｍｉｎ达到峰值，比生长素活化ＰＬＡ２的速度要慢，因此在生长素的信号转导途 径中，ＭＡＰＫ可能在ＰＬＡ２的下游、基因调节反应的上游发挥作用（Ｍｏｃｋａｉｔｉｓａｎｄ Ｈｏｗｅｌｌ，２０００）。ＰＩＮＯＩＮＤ（肋）基因编码一种非受体色氨酸，组氨酸蛋白激酶， ＰＩＤ的过量表达能减少顶端优势，使叶子弯曲和侧根减少，这暗示了ＰＩＤｉＪ能负 调控生长素信号转导（Ｃｈｒｉｓｔｅｎｓｅｎｅｔａｌ，２０００）。对突变体表型分析表明ＰＩＤ可能 既参与生长索反应，又与生长素的运输有关，对ＰＩＤ基因的进一步研究可颦搦 示生长素作用和运输之问的联系。１．４生长紊对基因的调控 生氏素对基因表达的调控是复杂的，根据诱导时间的迟早，生长素诱导的 基因可以分为两大类，原初基因（ｐｒｉｍａｒｙｇｅｎｅ）和次级基因（ｓｅｃｏｎｄａｒｙｇｅｎｅ）， 原初基因在生长素处理植物材料后５～１０ｍｉｎ内就能观察到转录速度的增高，并 且可能参与调节刺激基因的转录。生长素诱导原初基因包括ＡＵＸ／ＩＡＡ，ＳＡＵＲ和 ＧＨ３等，其中ＳＡＵＲ和ＧＨ３基因是生长素诱导的原初基因的两个典型代表。两 者在生长素作用２～５ｍｉｎ后表达，对其它激素或环境因子刺激均无咧』＆反应。ＳＡＵＲ和ＧＨ３的启动子都含有生长素反应元件，但它们在生长素反应中的生化 功能尚待阐明，相比之下，ｄＵＸ／ＩＡＡ基因家族的研究较多，近年来对于ＡＵＸ／ＩＡＡ 蛋白的泛素介导的降解机制以及ＡｕＸ，【ＡＡ蛋白的功能方面取得较大进展。１．４．１泛素介导的蛋白降解 泛紊介导的蛋白降解在真核生物的许多生理过程的调控中发挥重要功能，这 一过程主要有泛素活化酶（Ｅ１），泛素耦连酶（Ｅ２）和泛素连接酶（Ｅ３）三种 酶参与，其中Ｅ１、Ｅ２中存在高度保守的序列结构，而Ｅ３的结构差异很大，在特 异性底物的识别方面发挥关键性的作用，包含Ｆ―ＢＯＸ的ＳＣＦ复合体是一类主要的 Ｅ３分予，在Ｅｌ／Ｅ２／Ｅ３级联的泛素蛋白降解途径中发挥重要作用。最近的研究表明 泛素介导的蛋白降解也在生长素反应中起作用，其证据主要来源于对生ｋ素发应 突变体ｔｉｒｌ的研究，相应的ＴＩＲｔ基因编码一个Ｆ―ＢＯＸ蛋白质（Ｒｕｅｇｇｅｒ ｅｔ ａｌ，１９９８）， 它可以和拟南芥Ｓｋｐｌ蛋白类似物ＡＳＫｌ及ＡｔＣｕｌｌ（Ｃｕｌｌｉｎｌ）形）Ｊ２ｓｃＦ复合物，表明 植物体内的ＳＣＦ复合体（ＳＣＦ““１）可能参与了生长素的信号转导（Ｇｒａ），ｅｔ ａｌ，１９９９）。进一步研究发现ＡＵＸ／ＩＡＡ蛋白是ＳＣＦ”刚的底物，ＡＵＸ／ＩＡＡ蛋白是一 类小分子的核蛋白，主要作为转录因子介导生长素的特异反应，一般来说， ＡＵＸ／ＩＡＡ蛋白的半衰期很短，其迅速降解对于其介导的生长素反应是非常重要 的，正是ＳＣＦｌ’ｍ１调控了其迅速降解的过程（Ｇｒａｙ ｅｔａｌ，２００１）。在拟南芥中还发现了另一个与ｔｉｒｌ表型相似的生长素反应突变体ａｘｒｌ，埘 ＡＸＲｌ的研究发现，ＡＸＲｌ与泛素活化酶（Ｅ１）的Ｎ端有同源性（Ｌｅｙｓｅｒ ｅｔ ａｌ，１９９３）， 而在拟南芥中另一个蛋白ＥｃＲｌ与Ｅ１的Ｃ端有同源性，细胞中ＡＸＲＩ与ＥＣＲＩ形成 异二聚体，但该异二聚体并不激活泛素，而是激活与泛素类似的蛋白ＲＵＢｌ，被 激活的ＲＵＢｌ接着与拟南芥中相当于泛素降解途径中的Ｅ２的ＲＣＥｌ相作用。体外 实验显示，并不需要Ｅ３参与，活化的ＲＵＢｌ就可与底物蛋白结合。ＡｔＣｕｌｌ『Ｆ好是 ＲＵＢｌ的～个底物，这表明其可能与ＳＣＦ途径有关。另夕ｂＲＵＢｌ对ＡｔＣｕｌｌ的修饰可 被ＣＯＰ９去除，ＣＯＰ９是在光形态建成中起作用的一类负调节因子，它很ｌ司’能是生 长素瓤光信号转导相互作用的一个连接点。ＡＸＲｌ与ｃｏＰ９｝Ｕ互配合，调控了 ＳＣＦｌ叫的功能，从而调控了整个生长素反应（Ｓｃｈｗｅｃｈｅｉｍｅｒ ｅｔ ａｌ，２００１）。丘凇Ｊ和ＺｚＲＪ基因在活性ＳＣＦ复合体的组装中发挥作用，促进了生长素反应 中作为转录抑制子的Ａｕ）（／ＩＡＡ蛋白的降解，最近，Ｘｉｅ等（２０００，２００２）相继发 现了ＮＡＣｌ和ＳＩＮＡＴ５，其中ＮＡＣｌ在ＴＩＲｌ的下游作用，参与生长素的信号转导 （Ｘｉｅｅｔａｌ，２０００）。与ＴＩＲｌ通过蛋白降解活化生长素信号转导相反，ＳＩＮＡＴ５具 有泛素连接酶（Ｅ３）的活性，能通过泛素化使ＮＡＣｌ降解，从而削弱生长素信号 转导（Ｘｉｅｅｔａｌ，２００２），说明同样是泛素介导的蛋白降解在生长素信号转导中有 不同作用。图１：生长素调控泛素降解蛋白 Ｆｉｇｕｒｅｌ：ＡｕｘｉｎＲｅｇｕｌａｔｅｓ ＴａｒｇｅｔＰｒｏｔｅｉｎ，ＭａｒｋｉｎｇＴｈｅｍ Ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｂｙｔｈｅ２６Ｓ Ｐｒｏｔｅａｓｏｍｅ（Ｋｅｐｉｎｓｋｉ Ｌｅｙｓｅｒ，２００２）１．４．２ＡＵ）（／ＩＡＡ蛋白的功能 爿汜“是最早发现的生长素原初诱导基因之一，外源生长素或蛋白合成抑 制剂处理能促进ＡＵＸ／ＩＡＡ基因的转录，但ＡＵＸ／ＩＡＡ蛋白在体内的存在期一般较 短，生长素调节的ＡＵＸ／ＩＡＡ蛋白的降解被认为是生长素反应的关键部分（Ａｂｄ ｅｔ ａｌ，１９９５），结构分析表明ＡＵＸ／ＩＡＡ蛋白有四个高度保守的结构域，其中结构 域ＩＩ与蛋白的稳定性有关，结构域Ｉ、和与二聚化有关。图２：Ａｌ，ＩＡＡ蛋白结构Ｆｉｇｕｒｅ２：Ｐｒｏｔｅｉｎ Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｏｆＡＵＸ／ＩＡＡ（Ｋｅｐｉｎｓｋｉ Ｌｅｙｓｅｒ，２００２）由于ＡＵｘ，ＩＡＡ蛋白中没有专门的ＤＮＡ连接结构域，一般认为它不是直接 与生长素响应基因相连接，而是通过调节生长素反应因子（越ｕ）的活性来间接 地发挥调节转录地功能（Ｒｅｅｄ２００１）。ＡＲＦ是一种ＤＮＡ连接蛋白，它也含有４ 个结构域，羧基端地结构域Ｉ是ＤＮＡ结合区（ＤＢＤ），能与生长素响应基因的启 动子中含有ＴＧＴＣＴＣ序列的反应元件（ＡＲＥｓ）发生特异性结合，结构域与转 录活化有关，结构域Ｉ和也与二聚有关。由于ＡＵＸ／ＩＡＡ蛋白和ＡＲＦ在结构 域和上的保守性。使它们之间既能形成同源二聚体（如ＡＵ）（／ＩＡＡ．ＡＩ／ＩＡＡ， 或ＡＲＦ．ＡＲＦ），也能形成异源二聚体（ＡＵＸ／ＩＡＡ．ＡＲＦ），Ｌｅｙｓｅｒ等（Ｌｅｙｓｅｒ，２００２） 认为ＡＵＸ／ＩＡＡ蛋白的功能在于竞争性地和ＡＲＦ结合形成异源二聚体，从而影 响生长素响应基因地转录。图３：ＡＲＦｓ蛋白结构Ｆｉｇｕｒｅ３：ＰｒｏｔｅｉｎＳｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｏｆＡＲＦｓ（Ｋｅｐｉｎｓｋｉ 根据这一假设，当没有生长素信号地时候，ＡＵＸ／ＩＡＡ蛋白是稳定的，它们能和ＡＲＦ形成异源二聚体，阻通ＡＲＦ和ＡＲＥ的结合，抑制生长素响应基因的 转录：当生长素信号存在时，ＡＩＩ）（，Ｉ＾Ａ蛋白在泛素介导的蛋白降解作用下丰度 下降，同ＡＲＦ结合就减少，所以ＡＲＦ以形成同源二聚体为主，能和生长素响应 基因的ＡＲＥ结合，引起特定基因的转录。由于拟南芥基因组共编码２５个 Ａｕｘ／ＩＡＡ蛋白和２３个ＡＲＦ蛋白（Ｒｅｅｄ，２００１），不同的ＡＵＸ／ＩＡＡ蛋白在表达 模式、半衰期、生长素诱导的降解特性和二聚化亲和性上各不相同；而类似地， 不同的ＡＲＦ在表达模式、对转录的影响和二聚化亲和性上也有差异。这在一定 程度上解释了生长素响应基因转录调控的复杂性和生长素反应的多重性，表明生 长素信号转导呈现复杂的网络状。图４：ＡＵＸ／ＩＡＡ反应模型Ｆｉｇｕｒｅ４：Ｍｏｄｅｌ ｆｏｒＡＵＸ／ＩＡＡ ａｃｔｉｏｎ（Ｋｅｐｉｎｓｋｉ Ｌｅｙｓｅｒ，２００２）１．５水稻中ＡＵＸ／／ＡＡ基因的克隆及分析 至今已经从水稻中分离出并描述了一个受生长素诱导的ｅＤＮＡ，并命名为 １０ ＯｓｌＡＡｌ。其编码的蛋白序列与其它已知的ＡＵＸ／ＩＡＡ蛋白相似。这个ｃＤＮＡ相对 应基因在胚芽鞘仲长区中对于生长素有响应，基因的转录水平会增加（Ｊｉｔｅｎｄｒａｅｔ ａｌ，２００１）。ＯｓｌＡＡｌ的ｅＤＮＡ全长有１０６８ｂｐ，包含有一个７１ｌｂｐ的开放阅读框。在５’ 端ＡＴＧ起始密码子前有一个１５３ｂｐ的非翻译区。在３’端有一个１８７ｂｐ的非翻 译区，包含有多聚Ａ位点。ｅＤＮＡ编码一个２３６个氨基酸２６ｋＤａ的蛋白。ＯｓＩＡＡｌ 蛋白的预测序列与已知的ＡＵＸ／ＩＡＡ蛋白相似性有３３％－～４４％。ＯｓｌＡＡｌ蛋白包 含有四个保守域（Ｉ、ＩＩ、和），在Ａｕ１ＡＡ蛋白中高度保守，在这些保 守域中其一致性达到了７７％（Ｊｉｔｅｎｄｒａｅｔａｌ，２００１）。二１０１２Ｃ ２４Ｃ３ａ ３０ｅ ５０ 蓼６ｅ ７０ ４２ｅ ９０ ４８Ｃ ｉｉ０ １５０５６Ｃ ＡＫ９４Ｃ ＹＫ嚣Ｋｇ９０Ｃ 矗７９１ａ９ １６口７ｉ９ １８奎 ？７９ ：０９ ８３９ ２２９ 霪９９ ２３《 图５：ＯｓｌＡＡｌｅＤＮＡ核苷酸和预测氨基酸序列Ｆｉｇｕｒｅ５：Ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ ａｎｄｄｅｄｕｃｅｄａｍｉｎｏａｃｉｄ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆｆｉｃｅＯｓＩ．４Ａ１ｅＤＮＡ （Ｊｉｔｅｎｄｒａ ｅｔａｌ，２００１） １２ 辟｝ｚＡ＾｛。１ ｌｔ＾ｊ４ ＾＃Ｘｍ ＡＩｍＩ＃ ｝托ｊ＾４ｊ｝ＡｔＩ＾虬， ｎ１＾ｌ‘ ｘ＾Ｈｄｊ Ｏｅｉ氛＾１ｋｉＭｔ．二 ｎｉ“２＃ ＾ｔｚ＾＾ｊＭｌ＾＾， Ａｔｌｊ＾＃ ｈｎ＾ｔ／＃ Ｋｉｍ ｌｍ ｉｍ８ Ａｔｌ＾＾１７ Ａｅｌ＾＾ｌ‘ Ｙｔａ％２ ＨｔＸ＾姓．Ｉ－纯ｉ＾２０ Ａｔ，＾＾３， ＶｒＡ嗍＝ＡｔＩ五＾， ｔｉ＾＾９ ＾ｔｉ＾＾‘ 图６：ＯｓＩＡ４１预测氨基酸序列与双子叶植物ＡＵＸ／ＩＡＡ蛋白预测氨基酸列比较Ｆｉｇｕｒｅ６：Ａｌｉｇｎｍｅｎｔ ｏｆｄｅｄｕｃｅｄａｍｉｎｏａｃｉｄ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆＯｓＩＡ４１ｗｉｔｈｄｅｄｕｃｅｄａｍｉｎｏａｃｉｄ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓｏｔｈｅｒＡＵＸ／ＩＡＡｐｒｏｔｅｉｎｓｏｆｄｉｃｏｔｐｌａｎｔｓ （Ｊｉｔｅｎｄｒａ ｅｔ ａｌ，２００１） １３ 参考文献 Ａｂｅｌ ＳＮｇｕｙｅｎ．Ｔｈｅｏｌｏｇｉｓ Ａ．ＴｈｅＰＳ―ＩＡＡ４／５ ｆａｍｉｌｙ ｅａｒｌｙ－ｉｎｄｕｃｉｂｌｅｍＲＮＡｓｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ，１９９５，２５１：５３３－５４９ ＡｓｈｉｋａｒｉＭ，ＷｕＪ，ＹａｏｎｏＭ，ｅｔａ１．Ｒｉｃｅ ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ ｉｎｓｅｎｓｉｔｉｖｅｄｗａｒｆｍｕｔａｎｔ ｇｅｎｅ Ｄｗａｒｆｅｎｃｏｄｅｓｔｈｅ ａｌｐｈａｓｕｂｕｎｉｔｏｆＧＴＰ―ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎ．ＰＮＡＳ，１９９９，９６：１０２８４―１０２８９ Ｂｅｎｎｅｔｔ Ｊ，ＭａｒｃｈａｎｔＡ，一Ｇｒｅｅｎ Ｇ，ｅｔａ１．Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ＡＵＸｌ ｇｅｎｅ：Ａ ｐｅｒｍｅａｓｅ―ｌｉｋｅｒｅｇｕｌａｔｏｒ ｏｆｒｏｏｔ ｇｒａｖｉｔｒｏｐｉｓｍ．Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９６，２７３：９４８－９５０ ＣｈｅｎＪＧＵｌｌａｈＨ，Ｙｏｎｇ Ｃ，ｅｔａ１．ＡＢＰｌ ｏｒｇａｎｉｚｅｄｃｅｌｌ ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ ｄｉｖｉｓｉｏｎｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓ．ＧｅｎｅｓＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，２００１，１５：９０２－９１１ＣｈｒｉｓｔｅｎｓｅｎＳ ＫＤａｇｅｎａｉｓＮ，ＣｈｏｒｙＪ，ｅｔ ａ１．Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆａｕｘｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅｂｙ ｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅ ＰＩＮＯＩＤ．Ｃｅｌｔ，２０００，１００：４６９－４７８ Ｃｌａｕｓｓｅｎ Ｍ，ＬｕｔｈｅｎＨ，Ｂｌａｔｔ Ｒ，ｅｔａ１．Ａｕｘｉｎｉｎｄｕｃｅｄ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄｉｔｓ ｌｉｎｋａｇｅ ｐｏｔａｓｓｉｕｍｃｈａｎｎｅｌｓ．ＰＩａｎｔａ，１９９７，２０１：２２７－２３４ＤｅｎｂｏｅｒＢ ＧＭｕｒｒａｙ ｃｅｌｌｃｙｃｌｅ ｐｌａｎｔｓ．ＴｒｅｎｄｓｏｆＣｅｌｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ，２０００，１０：２４５―２５０ Ｇｅｈｒｉｎｇ Ａ，ＩｒｉｖｉｎｇＨＲ，ＰａｒｉｓｈＲＷ，Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｕｘｉｎａｎｄａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄ ｃｙｔｏｓｏｌｉｃ ａｎｄＰＨｉｎ ｐｌａｎｔｃｅｌｌｓ．ＰＮＡＳ，１９９０，８７：９６４５―９６４９ Ｇｒａｙ Ｃ，ＷａｌｋｅｒＬ，ｅｔａ１．ＩｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆａｎＳＣＦｕｂｉｑｕｔｉｎ―ｌｉｇａｓｅ ｃｏｍｐｌｅｘ ｒｅｑｕｉｒｅｄ ａｕｘｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａ．Ｇｅｎｅｓ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，１９９９，１３：１６７８―１６９１ Ｇｒａｙ Ｍ，ＫｅｐｉｎｓｋｉＳ，Ｒｏｕｓｅ Ｄ，ｅｔ ａ１．Ａｕｘｉｎ ｒｅｇｕｌａｔｅｓ ＳＣＦ（ＴＩＲｌ）一ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｏｆＡＵＸ／ＩＡＡ ｐｒｏｔｅｉｎ．Ｎａｔｕｒｅ，２００１４１４：２７１―２７６ ＨｕａｎｇＳ，Ｃｈｒｎｙ Ｓ，ｅｔａ１．Ｃｌｏｎｉｎｇ ｏｆａｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｐａｔａｉｎ―ｌｉｋｅ ｇｅｎｅ，ＳＴＵＲＤＹ，ｂｙ ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｔａｇｇｉｎｇ。ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００１，１２５：５７３―５８４ Ｊｉｔｅｎｄｒａ Ｋ．ＯｓｌＡＡｌ，ａｎＡＵＸ／ＩＡＡｅＤＮＡｆｒｏｍ ｒｉｃｅ．ａｎｄ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｔｓｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｌｉｇｈｔ．ＤＮＡＲｅｓｅａｃｈ，２００１，８：１９３ ２０ ＪｏｎｅｓＡ Ｍ，Ｉｍ Ｊ．Ａｕｘｉｎ―ｄｅｐｅｎｄｅｎｔｃｅｌｌ ｅｘｐａｎｓｉｏｎ ｍｅｄｉａｔｅｄ ｂｙｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｅｄａｕｘｉｎ－ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎ．Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９８，２８２：１ １１４―１１１７ １４ Ｊｕｎｇ Ｍ，ＫｉｍＤＫ．ＰｕｒｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆａｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｉｐａｔａｉｎ－ｌｉｋｅ ｇｅｎｅ，ＳＴＵＤＹ，ｂｙ ａｃｔｉｖｉｔｉｏｎ．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０００，１２３：１０５７－１０６７ ＫｉｍＹ Ｓ，Ｋｉｍ Ｈ，ＪｕｎｇＪ．Ｔｗｏ ｉｓｏｆｏｒｍｓｏｆｓｏｌｕｂｌｅ ａｕｘｉｎ ｒｅｃｅｐｔｏｒ ｒｉｃｅｐｌａｎｔｓ＆ｃｏｌｏｎ；Ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｐｅｒｔｙ ａｕｘｉｎａｎｄｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｗｉｔｈｐｌａｓｍａ ｍｅｍｂｒａｎｅ Ｈ－ＡＴＰａｓｅ．ＰｌａｎｔＧｒｏｗｔｈ Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ，２０００，３２：１４３ １５０ ＫｉｍＹ ＳＭｉｎＪＫ，ＫｉｍＤ，ｅｔ ａ１．Ａｓｏｌｕｂｌｅ ａｕｘｉｎ―ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎ，ＡＢＰ５ｐｅｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｔｉ―ｂｏｖｉｎｅ，ｓｅｒｕｍａｌｂｕｍｉｎａｎｔｉｂｏｄｙ ａｎｄｃｈａｒａｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆｉｔｓｍｅｃｈａｎｉｓｔｉｃｒｏｌｅｉｎ ａｕｘｉｎｅｆｆｅｃｔ ｐｌａｎｔｐｌａｓｍａ ｍｅｍｂｒａｎｅ Ｈ―ＡＴＰａｓｅ．Ｊｏｕｒａｌ ＢｉｏｌｏｇｙＣｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００１，２７６：１０７３０―１０７３６ Ｌｅｙｓｅｒ Ｏ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｕｘｉｎｓｉｇｎａｌｉｎｇ．Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ，２００２，５３：３７７―３９８ Ｌｅｙｓｅｒ ＨＭ Ｏ，Ｌｉｎｃｏｌｎ Ｓ，ｅｔａ１．Ｔｈｅａｕｘｉｎ―ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ ＡＸＲｌｏｆ ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｅｎｃｏｄｅｓ ｐｒｏｔｅｉｎｒｅｌａｔｅｄ ｕｂｉｑｕｉｔｉｎａｃｔｉｖａｔｉｎｇ ｅｎｚｙｍｅ Ｅ１．Ｎａｔｕｒｅ，１９９３，３６４：１６１－１６４ Ｍａｒｃｈａｎｔ Ａ，ＫａｒｇｕｌＪＭａｙ Ｔ，ｅｔａｉ．Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ＡＵＸｌ ｇｅｎｅ：Ａ ｐｅｒｍｅａｓｅ－ｌｉｋｅ ｒｅｇｕｌａｔｏｒ ｏｆｒｏｏｔ ｇｒａｖｉｔｒｏｐｉｓｍ．Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９６，２７３：９４８―９５０ Ｍｏｅｋａｉｔｉｓ Ｋ．Ｈｏｗｅｌｌ Ｈ．Ａｕｘｉｎｉｎｄｕｃｅｓ工商银行手机银行身份证号的x用什么代替答：脱落酸存在于植物的叶、休眠芽、成熟种子中。吲哚...刺激橡胶乳汁分泌、水稻矮化、增加瓜类雌花及促进菠萝...驱动器加密为操作系统提供安全启动保障,并为OS、...中国联通营业厅可以查询之前收到的短信吗答：脱落酸存在于植物的叶、休眠芽、成熟种子中。吲哚...刺激橡胶乳汁分泌、水稻矮化、增加瓜类雌花及促进菠萝...驱动器加密为操作系统提供安全启动保障,并为OS、...在用友T3中，如何查询固定资产账龄分析表？有谁知道。答：棉花采收前脱叶和促进棉铃开裂吐絮、刺激橡胶乳汁分泌、水稻矮化、增加瓜类雌花及...BitLocker驱动器加密为操作系统提供安全启动保障,并为OS、固定卷和可移动卷...
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