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基础心理学知识
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第1章基础心理学|
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大脑皮层的结构与功能
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大脑皮层的结构与功能
1.大脑皮层的外观形态分布与功能分工
大脑皮层有严密的形态结构和机能定位。从外观上看，大脑由左、右两个大致对称的半球构成。两个半球的外层就是大脑皮层。皮层由神经细胞胞体密集排列，其下部是由髓鞘化了的神经纤维所构成。人类大脑皮层的皱折形成了许多沟回和裂。按照这些沟和裂，可把大脑皮层分为额叶、顶叶、枕叶和颞叶。额叶与顶叶由中央沟分开，颞叶在外侧裂下面，与枕叶和顶叶相连接，但没有明确分开的沟。
大脑两半球内侧环绕着的额上回、颞下回、枕颞回、楔回以及颞下沟、顶枕沟等部位，是从两半球的外侧卷折过来的。靠近这些回沟更接近于中心位置的扣带回、海马回等，则属于旧皮层，即皮层内边界的边缘叶部分；围绕着它们以外的部分均为新皮层。大脑两半球是分开的结构，唯有中间的胼胝体是两半球联结的部分。
大脑皮层不同的区域有不同的机能。按照上述的结构分布，大致相应地分为3类机能区：皮层感觉区、皮层运动区和皮层联合区。皮层感觉区又可分为躯体感觉区、视觉区、听觉区。
视觉区。皮层视觉区位于枕叶，是视觉的最高中枢。视觉神经从视网膜上行进入脑，通向低级中枢――外侧膝状体。在上行途中，双眼视神经的一部分投射于同侧外侧膝状体，另一部分交叉到对边外侧膝状体，最后投射到皮层枕叶。由于视交叉是不完全的交叉，因此视觉信息向脑内传递带有双侧性。
听觉区。皮层听觉区位于颞上回，是听觉的最高中枢听觉神经从听觉感受器――内耳柯蒂氏器上行进入听觉低级中枢――内侧膝状体，最后投射到皮层颞叶。由于听觉神经进入脑内后也呈不完全交叉，故而听觉信息向脑内传递也带有双侧性。
躯体感觉区&& 躯体感觉区位于顶叶中央沟后面的中央后回。这里主管着热、冷、触、痛、本体觉等所有来自躯体的感觉。躯体特定部位的感觉在躯体感觉区有一定的机能定位，其定位有如下特点：颈部以下躯体感觉有对侧性，即左（右）侧躯体信息投射在右（左）侧皮层；整个躯体感觉的机能定位呈倒立分布，即来自躯体上部的信息投射到躯体感觉区下部，来自躯体下部的信息投射到感觉区上部；皮层投射区域的大小，不以躯体器官的大小而定，而是以器官感觉的精细和复杂程度而定。如手和口部感觉精细，内涵丰富，在皮层上占有极大的投射区。
皮层运动区&& 皮层运动区位于中央沟前面的中央前回。这部位含有大量的锥体细胞，故又称锥体区。皮层运动区的机能定位与躯体感觉区相似，即头面部运动由本侧皮层支配，头部以下躯体运动由对侧皮层支配；皮层运动区的机构定位呈倒立分布，运动区上部支配躯体下部运动，运动区下部支配身体上部运动；同时，动作越精细，越复杂，在皮层的投射区越大。
皮层联合区& 大脑皮层中具有起着联络、综合作用的结构和机能系统，称为皮层联合区。它是大脑皮层执行高级心理功能的部位。在种系进化的水平上越高，联合区在皮层上占的比例越大。在人类，除上述感觉区和运动区以外的区域，均为联合区，它占据整个皮层的一半位置。
联合区不直接同感觉过程和运动过程相联系，它的主要功能是整合来自各感觉通道的信息，对输入的信息进行分析、加工和储存。它支配、组织人的言语和思维，规划人的目的行为，调整意志活动，确保人的主动而有条理的行动。因此，它是整合、支配人的高级心理活动，进行复杂信息加工的神经结构。
2.大脑皮层的三级区结构与功能
大脑皮层是由6层神经细胞组成的。在进化中，它由下层到上层依次生成，从而这些不同层次结构的功能也不尽相同。在功能上，它们被分为3个级区：初级区、次级区和联络区。 　　初级区 &&初级区主要指皮层第4层（感觉性内导层）和第5层（运动性外导层）大锥体细胞密集的部位。它直接接受皮层下中枢的传入纤维和向皮层下部发出的纤维，与感觉器和效应器之间有着直接的功能定位关系。这些部位的神经细胞具有高度的特异性，分别从视、听、肌肉等外周感受器与枕叶、颞叶、中央后回和中央前回联系起来。这种联系是由定位和功能相同的神经细胞聚集在一起，形成垂直于皮层表面的柱状结构，从而区分出投射性的皮层视觉区、听觉区、躯体感觉区和运动区，实现着初级的感觉性和运动性信息传递。整个初级区属于较简单的“投射”皮层结构。
次级区& 次级区主要占据着皮层结构比较复杂的第2、3层组织。这些部位由短纤维神经细胞所组成。它们大部分同外周感官没有直接联系。次级区的主要功能是对外周输入的信息进行初步加工，它们还接受来自脑深部传导的冲动。次级区是在种系演化晚期阶段和人类中发展的，其功能是对所接受信息进行分析与整合，在复杂的心理活动中起作用。次级区属于“投射―联络”皮层结构。
联络区&&& 联络区是指位于皮层各感觉区之间和重叠部位。它所包含的皮层区域完全是由皮层的上层细胞所组成，与外周感官无直接联系。联络区在皮层上构成两大区域。其一分布于脑后部两侧枕叶、顶叶和颞叶之间的结合部位，是各感觉区的皮层重叠部分，下顶区是它的基本组成部位。人类下顶区十分发达，占据联络区的四分之一，实际上联络区是人类所特有的组织。其二位于皮层运动区前上方，它在人的行为的复杂程序序列中起作用。它同皮层所有其余部分均有联系。联络区对心理的高级功能，诸如词义、语法、逻辑、抽象数量系统，综合空间标志的整合，以及经验的保存起作用；它协调各感觉区之间的活动，进行皮层最复杂的整合功能，被称为“保存信息、接受加工”的联络区。
大脑皮质分层结构是长期进化的产物。三级区结构的发展在不同类动物中有不同的发展等级。例如，老鼠的大脑皮层只有初级区和次级区的初步分化，没有联络区；猿猴的皮层有了联络区。只有到了人类，大脑皮质的分层次结构才分化得十分清楚。人的大脑皮层初级区受到发达的次级区的排挤，已占据不大的部位，而顶―枕―颞重叠区和额叶皮层的联络区两部分，是最发达的系统。人脑的功能作用，不是由相对分开的区域所完成，整个皮层结构是协同整合的机能系统。
3.脑的3个基本机能联合系统
人的心理活动是复杂的机能系统，它们不由脑的局部部位所决定。正像从上述皮层三级区所看到的，每个区域和不同层次起着不同的作用。皮层下结构的功能也是如此。按照脑的功能分工，可划分为3个基本的机能联合系统，任何心理活动都必须有它们的参与：调节觉醒和紧张状态的联合系统；接受加工和保存信息的联合系统；调节和控制复杂活动的联合系统。通过这3个机能系统的工作，可看到人的心理从信息输入、整合到反应的大致图景。
调节觉醒、紧张状态机能系统。为了心理活动的正常进行，保持大脑皮层一定的觉醒状态和适宜的紧张度，具有决定性的意义。保证和调节皮层觉醒状态和紧张度的器官，不是位于皮层本身，而是位于皮层下部位和脑干的网状结构。这些部位与皮层有上、下行的调节联系通路。网状结构上行激活系统激活皮层紧张度。同时通过网状结构下行激活系统受到皮层的调节与控制。借助于这种机制，皮层所需用以进行信息加工的兴奋与抑制的整合能量，从皮层下网状组织得到补充。
激活网状结构下行纤维的皮层部位，首先从额叶开始，并通向丘脑和脑干。这一额叶―网状结构通路，不但输送外导信息，引起有机体的适应行为，更重要的是，额叶的高级功能――意图形成、计划制订、监督计划的执行等有意识活动，是靠额叶―网状结构通路的机能活动实现的。事实上，即将从以下阐述所能看到的，上额叶受损伤，人的能动的心理活动的整个系统，也就是人的高级智能活动，将受到严重的破坏。
接受加工、保存信息机能系统&&& 接受加工和保存信息的机能系统是心理整合的最主要的系统。它涉及大脑皮层的枕―颞―顶叶3个感觉区的3个级区的整合功能。初级投射区的特异性感觉输入――分别为视觉、听觉和躯体感觉的，在次级区即已被整合加工，但仍具有投射性；最重要的是在第三级联络区的广大皮层进行的多方面整合。例如，认识周围地理环境的综合标志，不是由专门化的某一感觉系统所能完成，而是由顶―枕部联络区所整合的反应。因此，顶―枕部受损伤时，空间认知即发生障碍。从直观知觉向以内部图式和广泛概括为前提的抽象思维的过渡，也必须在联络区参与下才有可能。在顶―枕―颞部受损伤时，不能把输入的个别信息整合到统一的结构中去，从而对信息意义的理解发生困难。
颞叶是听觉的中枢。颞叶次级区受损伤导致语音不识症，即“感觉性失语症。”这是左侧颞叶次级区受损伤的基本特征。它影响到听觉记忆和思维，产生“听觉记忆性失语症”。但是在顶―枕―颞叶三级联络区受损时，失去的则是对语法结构的理解。例如对“鸟巢在树枝上”的句子，患者弄不懂“树、鸟、巢、枝”的关系。这时，言语失去工具效应，发生命名障碍，语义不能纳入一定意义的范畴，语义图式完全遭到破坏。左半球额下因或额―颞区（Broca区）受损伤，则失去言语表达动机，构思不能主动发生，导致表达思想成为不可能的“运动性失语症。”
额叶受损伤时，患者在任务面前表现茫然不解。意识不到任务提出的条件，从而不能形成任何意图与计划。病人冲动式地得出答案，不能把答案与任务条件作比较，意识不到自己的答案毫无意义。实际上，额叶与整个皮层，特别是在三级联络区，有广泛的联系，额叶损伤所破坏的是人的能动的心理活动的整个结构。
调节复杂活动机能系统&&& 调节复杂活动的机能系统位于大脑皮层前部中央前回的额叶。中央前回额叶是大脑的执行器官。它由皮层初级区第5层大椎体细胞纤维外导，通向达到肌肉运动器官，引起活动反应。这条通路称为椎体通路（活动的实现还要经过另一条椎体外路来保证）。
人对外来信息不仅简单地予以反应，在加工和保存信息中，产生意图，制订计划、执行程序、监督和控制活动，这就是人类高级的有意识的活动。这些复杂的信息加工是在上述“接受加工、保存信息”的机能系统中进行的，是在额叶次级区和联络区借助言语机制形成的，这就不仅涉及额叶本身，而且在联络区通向整个皮层。由此可见，活动调节机能系统有两个方向的联系，一个是下行通过间脑调节网状激活系统，以形成行为的动力图式；另一个是额叶与皮层所有其他部位的广泛联系，以实现对由意识所支配的行为的调节。因此，额叶不仅对调节皮层紧张度与激活水平起着重要的作用，而且对人的高级思维和决策，对问题解决、实现意志行为等意识活动的调节和控制，在整个皮层联络区的整合加工参与下，起着决定的作用。
综上所述，人的心理是在大脑皮质的3个级区和脑的3个机能系统的协同活动中实现的。外界信息在皮层初级区向次级区、联络区传递，特别是在其中的高级区进行加工。信息的传递过程，第一机能系统保证皮层紧张度，第二机能系统进行分析与整合，第三机能系统保证有意识的、有目的的探索活动。这就是大脑皮层的概略的信息加工图景。
大脑两半球功能差异
看起来似乎是完全对称的大脑两半球，实际上在大小和重量上，尤其在功能上是差异的。这种大脑两半球功能不对称性称为“单侧化”。主要表现在左、右两半球在实现语言、逻辑、数学和空间认知、雕刻、音乐等方面功能的差异。单侧化的研究为人们认识脑的功能提供了新的知识和开辟了新的途径。
1.单侧化的证据和实验研究
早在上个世纪，布罗卡发现大脑左半球额叶受损伤导致运动性失语症以来，大量研究已向人们揭示了左半球的语言功能。因此，对右利手者来说，左半球为言语优势半球。然而对有半球的功能，长期以来一直不很清楚。近年来研究发现，右半球也有着单侧优势的重要功能。右利手者在右半球受损伤时，他们的空间和形象认知方面产生障碍，尤其在空间定向和对复杂图形的知觉中，只能知觉局部细节而不能把握整体。有的患者不能识别人的面孔，有的患者不能确定地图坐标。这些不正常现象在右半球受损伤中常见。
但是，这种现象在左利手患者中有时并不十分清楚。有的左利手者，与右利手者正相反，他们的右半球为语言优势，左半球为空间知觉优势。但是，有许多左利手者的两半球功能全然没有单侧化现象。他们的两半球的功能是均衡的，任何一侧受损伤均可导致失语症，而且，未受损伤的半球能较好地补偿受损伤半球的语言功能。这种现象使人迷惑不解，增加了认识两半球功能差异性的难度。
单侧化的进一步研究是在本世纪60年代从“割裂脑”技术中进行的（R. Spery，1960）。正常人的脑是作为一个整合的整体起作用的。两个半球各自获得的外界信息，均可立即通过脑中心的胼胝体内连接两半球的神经互相传送到对边半球。但是在患某癫痫发作的病人中，由于胼胝体连接桥的作用，使一边半球的神经发作引起对边半球放电，从而导致两个半球的普遍放电，加剧了癫痫发作。通过割裂脑手术――割断胼胝体在两个半球之间的连接侨，可有效地制止癫痫发作的严重情况。
2.大脑两半球功能差异性
割裂脑的研究为证明大脑两半球功能之差异提供了许多证据，但仍不能认为已经十分清楚。已经明确知道的是，左半球支配着言语表达能力，数学运算以及连续的分析综合思维活动，并符合逻辑；右半球能理解简单的语言，如摸出一个螺母表明对“螺母”词作出了反应。但是右半球不能理解抽象的语言形式和进行抽象思维。从语言功能上说，对右利手者，左半球为优势半球，右半球为非优势半球。
许多研究也证明了右半球有着它的特殊功能。右半球支配着空间方位定向和图形认知。它比左半球更好地完成三度空间辨认和绘画立体图形，在按照图案构造立体模型上，比左半球显示更有效的形象构思和形象透视能力。由此推论右半球有着方位知觉、触摸觉、绘画、雕刻等艺术活动方面的优势。还有些研究者认为右半球比左半球更多地支配情绪和梦，从而把与情绪活动密切联系的艺术才能归结为右半球优势。这需要作更多的研究才能予以确定。
两个半球的专门化在个体发展中有一个明显的发展过程，而且它是随着个体掌握语言和言语能力完善化而显示。在儿童时期，左半球受损伤，右半球代偿语言功能将没有多大困难。然而，成年人左半球受损伤，随其受损程度，语言缺陷将是不可避免的和无可取代的。
本节阐述了大量的有关大脑皮层结构的机能定位问题。但必须具有这样一种认识，即有关机能定位的知识大多数来自脑损伤引起的功能缺陷。但确切的损伤定位在病人活着的时候很难十分确切地予以鉴定，同时一处损伤，有时与不同的功能缺陷联系着，而许多种心理功能又完全由某一脑区所掌管。因此模糊不清和模棱两可的情况时常出现，这些困难只能靠大量的神经外科手术资料的积累来加以分析。这个问题即使得到克服，也还有另外一个问题需要对之具有明确的认识，即脑是心理的器官，了解心理活动要依靠脑科学知识；但这只是真理的一半。对脑这一物质基础的依赖，首先需要对心理本身的一定认识。换句话说，不了解情绪的性质，就无从解释脑皮质、皮下多部位与情绪的关系；不了解思维和知觉的区别，也难以分辨皮层不同级区与它们之间的定位关系；刺激额叶一定部位可引起某些回忆，但在对记忆知道更多之前，对此不能作出任何解释。神经生理学和心理学的知识是互相作用和互相促进其研究进展的。
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扣带皮层的生理心理机能
　　日　　来源：
张卫东　华东师范大学心理学系
【正&&& 文】&&& 1　引言&&& 扣带皮层是边缘系统(limbic system)的主要部分，在经典Papez环路中，它作为关键神经部位而参与情绪活动，然而关于其机能的这种传统观点如今被临床与实验研究证明是过于简单化了。神经生理学与神经心理学诸多研究表明，扣带皮层具有多方面的生理心理机能，不仅与情绪有关，而且涉及感知觉、运动、注意、记忆以及其它高级认知过程。扣带皮层的机能到底有多复杂？近年来越来越多的新研究尤其是脑机能成像研究正不断予以揭示，一些重要结果在《Science》、《Nature》以及其它一些主要神经科学研究学刊上发表，已逐渐成为一个研究焦点。&&& 2　扣带皮层的神经解剖学概念&&& 从大脑半球外观上，扣带皮层(cingulate cortex)并不象颞叶或者枕叶那样醒目，它位于两半球内侧面，构成矢状缝两侧侧壁。cingulate，意思是带(girdle)，神经解剖学用这一术语形象地指围绕大脑胼胝体的边缘叶(limbic lobe)部分。据神经解剖学研究，扣带皮层的不同部位在细胞构筑(cytoarchitecture)、传入及传出神经联系上各具特征。Rose(1929)对扣带皮层作了经典的划分和命名，包括前中央乏颗粒区(area precentralis agranularis,PECag)，下辐状区(area infraradiate,IR)，后压部乏颗粒区(area retrosplenialis agranularis,RSag)，后压部颗粒区(area restrosplenialis granularis,RSg)四个区。Vogt和Peters(1981)对大鼠的研究将扣带皮层划分为Brodmann25、32、24和29四个区[1]。两种划分的对应情况是，25区相当于IR腹侧部；24区和32区相当于IR的背侧部，又称为前扣带皮层(anterior cingulate cortex,ACC)。32区位于25区背侧，其后紧邻24区。29区即后压部皮层区，又可分为a、b、c、d四个亚区，其中29a区位于最腹侧，29b区位于其背侧及胼胝体后方，29c区位于29b区上方，而29d区又位于29c区背侧。29d区相当于RSag,29a、b、c区相当于Rsg。以后Vogt等人(1992)研究了灵长类的扣带皮层，将Brodmann25、24区指定为ACC，而将29、30、23和31区指定为后扣带皮层(posterior cingulate cortex,PPC)[2]。诸多研究显示，扣带皮层的各个分区与大脑其它部位构成不同的神经环路，后者的机能已能从其它研究证据而获得较多了解，因此了解其神经联系方式，能够进一步分析扣带皮层参与各方面生理或行为过程的机能特征。&&& 3　扣带皮层的多方面功能&&& 对扣带皮层解剖生理学研究作出较大贡献的Vogt等人(1992)以二分法来归纳扣带皮层的神经机能，即ACC的执行机能(executive functions)，涉及内脏、内分泌活动和随意运动的情绪控制，包括痛刺激反应、母性行为、发声和动作注意；以及PCC的评价机能(evaluative functions)，包括在空间定位(spatial orientation)和记忆方面对感觉事件和机体自身行为进行监视[2]。以后不断累积的实验工作为这一观点的论证及修正提供了更为翔实的证据。本文侧重概述关于扣带皮层认知机能的一些研究进展。&&& 3.1　扣带皮层与注意&&& 研究注意机制的不同领域在不同研究层次上对注意的界定并非完全一致。认知神经科学研究迄今已确定大脑注意系统三方面主要机能：一是维持机体普遍唤醒或警觉状态，以致能够敏感地觉察刺激信号；二是对相互竞争的诸多感觉输入信息实施某种选择加工，涉及刺激源方位的选定和目标事件的侦察等；三是将意识活动集中于特定操作任务的执行控制。与机能相联系的脑解剖学基础，是近年来已提出的三个注意神经网络，即维持警觉状态的网络(alerting network)、方位定向网络(orientating network)及执行网络(executive network)。这些网络显得具有注意发生源(source of attention)特征，可对其它进行某种认知加工的机能特异性脑区施加注意效应，通常使其神经活动增强。例如研究表明，被试在注意一个物体的颜色、形状或运动时，由上述神经网络构成的注意系统可使视皮层外纹状区的局域脑血流(rCBF)增加[3]。&&& 作为大脑中额叶的一个区域，前扣带皮层(ACC)参与选择注意(selective attention)和受控信息加工(controlled information processing)，是脑内注意系统执行网络的重要节点(node)。该部位在视觉刺激方位搜索与选择任务以及语义注意任务中均被激活，而且其激活程度随侦察目标的增多而提高[4]。&&& 临床神经心理学研究发现，精神分裂症患者认知机能障碍的一个主要方面是注意缺陷，据报道他们的ACC也有结构和机能上的异常。PET研究显示，在Stroop测验中，与正常人相比，这些病人在颜色―字义不一致情形下错误反应显著增多，伴随其ACC的激活程度显著下降，说明患者在选择注意任务操作中ACC不能发挥正常机能，导致认知行为障碍[5]。&&& 人脑右半球ACC(BA 24)是视觉空间(visuospatial)注意的重要机能部位。Nobre等人(1997)的实验采用内隐注意转移(covert attention shift)行为操作模式，使被试在不发生头动和眼动的前提下注意由线索提示的、即将呈现而有待辨别的刺激的位置。PET研究表明，ACC在此注意任务中显示其特异性局域机能激活[6]。解剖学上扣带皮层与后顶叶皮层(posterior parietal lobe)的7a、7ip区有紧密的神经联系，后者接受来自视皮层19区的传入，参与视觉空间或方位的信息加工[7]。在注意系统的方位定向网络中，后顶叶皮层是其重要节点。临床神经心理学证据显示，后顶叶受损导致注意焦点脱离(disengagement)困难，即患者难以从原先的注意位置移开而投向受损部位对侧的目标，右半球的这种损伤所造成的障碍尤其严重。ACC与后顶叶的神经联系提示，视觉空间选择注意是方位定向和执行控制两个神经网络机能整合的结果。&&& 3.2　扣带皮层与记忆&&& 在记忆脑机制的众多研究中，扣带皮层与工作记忆的关系令人关注。工作记忆(working memory)的概念是由认知心理学家Baddeley和Hitch(1974)首先提出的，指脑内一个机能系统，它短暂地（数毫秒至数秒）在线(on line)保存和处理某种信息表征，用以完成现时的各种高级认知任务[8]。关于工作记忆神经机制的研究比较确定地表明，大脑前额叶皮层(prefrontal cortex)在工作记忆中起关键作用，至于工作记忆系统中负责操纵和检索“在线”记忆信息、主管复杂认知操作时注意控制的中央执行机构(central executive)，其相应的大脑机能部位何在？有关双任务操作的实验研究显示，前额叶皮层背外侧部(dorsolateral prefrontal cortex,DLPFC)Brodmann46区可能是工作记忆中央执行机构的所在地。然而双任务协调需要注意控制，不大可能不涉及ACC。神经解剖学证据表明，DLPFC与ACC具有密切联系[7]。D'Esposito(1995)对人类被试词语分类和心理旋转双任务操作时的fMRI研究揭示，DLPFC(BA46)和ACC均被激活。另一PET研究发现，在听觉和视觉工作记忆双任务操作中，扣带皮层与DLPFC以及下顶叶的rCBF同时增加[9]。Smith和Jonides(1999)提出，工作记忆的基本执行过程即选择注意与任务管理(task management)均激活ACC和DLPFC[10]。迄今所见研究证据虽不众多，但足以提示ACC可能是工作记忆中央执行机构的另一重要神经部位，但它与DLPFC两者间的关系是否具有等级意义，尚无研究予以判定。&&& 3.3　扣带皮层与言语&&& 扣带皮层在语言理解中的机能作用在临床神经心理学和正常被试的脑机能成像研究中有所揭示。对帕金森氏症(PD)患者与正常被试的语句加工任务操作的PET比较研究发现，正常被试在语句特定语法成分如形容词搜寻中，脑内分布的一些网络区域的rCBF显著增加，包括ACC、左脑下额叶及中额叶皮层、左脑下颞枕叶皮层、后外侧颞叶皮层、左侧尾状核及左侧丘脑；PD患者在此任务中其ACC以及左半球额叶的激活程度并无改变，说明患者所表现的语句意义加工缺陷与其ACC的机能失常是相互关联的[11]。&&& 另一项PET研究表明，在词语阅读中，当要求被试进行类似指出所读名词的用处（譬如，锤子―敲击）的语义加工(semantic processing)时，ACC的活动增强，然而ACC的这种机能作用是新异词的语义生成，即仅对新出现的词语发生，当这种任务重复练习后，其活动水平下降，而当另有新词呈现时，ACC则重被激活，提示其与语义加工中认知资源的主动分配不无关系[12]。这种机能在语言理解中是至关重要的。&&& 3.4　扣带皮层与痛觉&&& 痛觉是具有重要生物学意义的一种复杂生理心理反应，既包含认知成分，即对伤害性刺激的定位及其性质、强度等的知觉判别；又包含情绪成分，即产生痛苦体验及内脏反应。神经解剖学、生理心理学和脑机能成像学研究表明，其产生有赖于大脑皮层多个机能部位，包括初级及次级躯体感觉区(SⅠ&SⅡ)、脑岛(insular)、额叶和ACC，然而它们的作用并不相同[13]。人体fMRI研究表明，躯体外周痛刺激激活对侧ACC的一小部分区域即Bradmann24区后部，它位于注意相关任务所激活区域的后下部[14]，在该区域也能记录到痛刺激诱发电位，由潜伏期分别为211-242ms和325-352ms的负波及正波所组成，说明此区接受伤害性信息的输入[15]。然而ACC对痛经验的表征并非如SⅠ和SⅡ那样是对其感觉判别(sensory-discriminative)成分的加工，而是对其情绪成分的编码。临床上常报道扣带皮层损伤患者虽有痛觉但痛苦感较少。Rainville等人(1997)采用催眠暗示将痛的感觉与情绪成分分离，即在同样痛刺激强度知觉下改变被试所体验的痛苦程度。这种分离情况下的PET测量表明，ACC的痛刺激激活程度随着催眠所诱导的痛苦感的增加或减少而相应显著提高或下降，但躯体感觉皮层区的激活程度却并未发生明显改变[16]。此研究就ACC在人类痛知觉中所具有的边缘系统机能特征提供了实验证据。&&& 3.5　扣带皮层与随意运动&&& 随意运动是有目的的行为动作，日常生活中拿取所需物件就是其行为模式之一。在要求人类被试用右手完成抓握(grasping)和指点(pointing)这两种简单动作过程中，PET研究显示，由皮层及皮层下多个结构所构成的神经网络的活动水平增高，被激活的皮层部位涉及对侧运动区、前运动区、腹侧辅助运动区(supplementary moter area,SMA)、扣带皮层、上顶叶和背侧枕叶皮层[17]。另一PET研究表明，人的眼动、手动以及语言运动伴随ACC不同区域的激活[18]。对帕金森病人与正常被试的脑机能成像比较研究，从另一方面说明了扣带皮层参与随意运动的神经机能，在自由选择方向的动作任务中，PD病人较正常被试其ACC机能表现异常[19]。在较为复杂的序列动作任务操作中，PD患者比正常人其SMA前部和右侧DLPFC的机能活动较弱，而伴随其ACC激活程度较高，说明PD患者黑质―纹状体―皮层环路运动机能缺陷可由ACC等脑内结构的机能增强而有所代偿[20]。&&& 自然情形下多数行为的发生是由其导致的后果所决定的，个体可以根据对强化效果的预期而选择动作反应。日本学者Shima等人(1998)对猴子的神经生理学研究表明，扣带运动区(CMAs)的神经细胞兴奋活动与猴子根据奖赏强度而选择动作反应的过程相对应，说明这些细胞参与评估目前行为动作所带来的奖赏效果，以及改变动作选择以获得更满意奖赏的信息加工过程，此研究显示CMAs可能是基于奖赏效应的动作反应决策的关键机能部位[21]。&&& 另一新近研究揭示了ACC对随意运动的错误侦察(error detection)机能。脑事件相关电位(ERP)研究记录到人类被试在错误动作反应发生后100-150ms产生的一种负波，称错误相关负波(error-related negativity,ERN)，偶极子造型(dipole modeling)提示ERN的发生源可能位于ACC。进一步研究发现，ACC的机能表现在对任务操作中动作反应竞争情形敏感，当被试错误反应倾向与正确反应之间的冲突程度越强，则ACC的激活程度也越大，在此情形下产生错误反应可能性显然比较高，但ACC对操作表现的在线监视(online monitoring)并不局限于错误反应本身[22]。&&& 4　结语&&& 随着认知神经科学研究的兴起，越来越多的脑机能扫描图像中扣带皮层令人瞩目的亮点正不断显示其生理心理机能的多样性，尤其是其参与多种认知行为的重要性已成为心理学和神经科学共同关注的研究前沿之一。大脑这一神经部位的机能何以如此复杂？其多种机能如何整合而对个体适应性行为(adaptive behaviors)作出贡献？如何评价其在认知过程中的机能角色？这些问题的分析仅靠脑机能成像学研究是不够的，还需要从神经环路和神经网络以及其它研究层次寻找证据来沟通行为与神经机能间的联系。&&& 神经解剖学上扣带皮层被鉴定为大脑边缘系统的重要组成部分，其前部又属于额叶。该部位与大脑皮层以及皮层下众多神经部位形成紧密联系，其中尤其重要的是与额叶、顶叶联络皮层、运动皮层、边缘系统其它机能结构（如杏仁、脑岛、旁海马皮层等）、纹状体、丘脑核团以及脑干运动反应机能区所构成的神经联系，比较明显地说明该部位是脑内不同机能神经网络的交汇节点，涉及边缘机能（情绪、动机、本能、内脏活动及内分泌等）、运动以及认知机能（感知觉、注意、记忆、言语以及高级智能活动）间的整合。值得思索的是，这样的整合对于不同神经网络的机能实现是否具有等级意义？&&& 从迄今所积累的研究事实来看，扣带皮层前部(ACC)对于认知行为具有十分重要的机能意义。在选择注意、工作记忆、言语等研究中，ACC被揭示具有认知执行控制(executive control of cognition)作用，此机制可以使大脑信息加工资源根据现时任务要求而主动合理配置并被用于紧要处，从而保证各种认知操作得以成功进行。另一方面的研究又揭示ACC和CMAs对随意运动的调控作用，表现为压抑不适宜反应而易化适宜反应的执行。生态环境中的个体必须随时评价外界情境要求及机体内部状态，并据此作出适应性的行为反应。从扣带皮层接受来自边缘系统及感知觉系统信息输入、并向脑内运动控制系统输出信息的神经解剖生理学证据来看，它对于此种基于情绪与认知评价相互作用的高级智能行为决策过程至关重要。然而其神经计算机制是怎样的呢？今后将有大量研究去探索。有学者从另一角度理解扣带皮层的神经机能，她指出个体社会反应的产生涉及一些特定脑区的机能活动，这些脑区一方面联结效应器系统，另一方面参与多种感觉信息的处理，涉及对他人意图(intentions)的知觉，扣带皮层正是符合这样机能条件的脑区之一[23]。【参考文献】&&& 1　Vogt BA,Peters A.Form and distribution of neurons in rat cingulate cortex:Areas 32,24 and 29.Journal of Comparative Neurology,-625&&& 2　Vogt BA,Finch DM.,Olson CR.Functional heterogeneity in cingulate cortex:The anterior executive and posterior evaluative regions.Cerebral Cortex,-443&&& 3　Cobertta M,Miezin FM,Dobmeyer S et al.Selective and divided attention during visual discrimination of color,shape and speed:Functional anatomy by positron emission tomography.Journal of Neuroscience,3-2402&&& 4　Posner MI.Attention in cognitive neuroscience:An overview.In:Gazzaniga MS et al eds.The cognitive neuroscience.Cambridge,Massachusetts:MIT press,&&& 5　Carter CS,Mintun M,Nichols T et al.Anterior cingulate gyrus dysfunction and selective attention deficits in Schizophrenia:[[15]O]H[,2]O PET study during single-trial Stroop task performance.American Journal of Psychiatry,0-1675&&& 6　Nobre AC,Sebestyen GN,Gitelman DR et al.Functional localization of the system for visuospatial attention using positron emission tomography.Brain,):515-533&&& 7　Goldman-Rakic PS.Topography of cognition:Parallel distributed networks in primate association cortex.Annual Review of Neuroscience,-156&&& 8　Baddeley,A.Working memory.Science,-559&&& 9　Klingberg T.Concurrent performance of two working memory tasks:Potential mechanisms of interference.Cerebral Cortex,-601&&& 10　Smith EE,Jonides J.Storage and executive processes in the frontal lobes.Science,7-1661&&& 11　Grossman M,Crino P,Reivich M et al.Attention and sentence processing deficits in Parkinson's disease:The role of anterior cingulate cortex.Cerebral Cortex,-525&&& 12　Posner MI.Seeing the mind.Science,):673-674&&& 13　Bushnell MC,Duncan GH,Hofbauer RK et al.Pain perception:Is there a role for primary somatosensory cortex?Proceedings of National Academy of Science USA,5-7709&&& 14　Davis KD,Taylor SJ,Crawley AP et al.Functional MRI of pain-and attention-related activations in the human cingulate cortex.The Journal of Neurophysiology,):&&& 15　Lenz FA,Rios M,Zirh A et al.Painful stimuli evoke potentials recorded over the human anterior cingulate gyrus.The Journal of Neurophysiology,):&&& 16　Rainville P,Duncan GH,Price DD et al.Pain affect encoded in human anterior cingulate but not somatosensory cortex.Science,):968-971&&& 17　Grafton ST,Fagg AH,Woods RP et al.Functional anatomy of pointing and grasping in humans.Cerebral Cortex,-237&&& 18　Paus T,Petrides M,Evans AC et al.Role of the human anterior cingulate cortex in the control of oculomotor,manual,and speech responses:A positron emission tomography study.Journal of Neurophysiology,):453-469&&& 19　Playford ED,Jenkins IH,Passingham RE et al.Impaired mesial frontal and putamen activation in Parkinson's disease:A positron emission tomography study.Annual Neurology,):151-161&&& 20　Sabatini U,Boulanouar K,Fabre N et al.Cortical motor reorganization in akinetic patients with Parkinson's disease:A functional MRI study.Brain,):394-403&&& 21　Shima K,Tanji J.Role for cingulate motor area cells in voluntary movement selection based on reward.Science,):&&& 22　Carter CS,Braver TS,Barch DM et al.Anterior cingulate cortex,error detection,and the online monitoring of performance.Science,):747-749&&& 23　Brothers L.Neurophysiology of the perception of intentions by primates.In:Gazzaniga MS et al eds.The cognitive neuroscience.Cambridge,Massachusetts:MIT press,16
摘自《心理科学》200006
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