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震撼心灵的史诗音乐
当我们被黑暗淹没，所有的光明都已逝去。那不屈的嘶吼和永不低头的信念使我们迎难而上，无人可挡！
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中国蕨类植物孢子形态的研究
植 物 分 类 学 报 　 (3) :224～233 (2001) 39Acta Phytotaxonomica Sinica中国蕨类植物孢子形态的研究 Ⅱ. 中国蕨科11 2 ( 上海师范大学生物系 　 上海 200234) 　 ( 哈尔滨师范大学生物系 　 哈尔滨 150080)Spore morphology of pteridophytes from China Ⅱ Sinopteridaceae .11( Department of Biology , Shanghai Normal University , Shanghai 200234)2ΞAbstract 　Spores of 61 species and 6 varieties in 9 genera of the Sinopteridaceae were examined under scanning electron microscope ( SEM) . Based on surface ornamentation and other features , the spores of the Sinopteridaceae are divided into three types. In type Ⅰ, the exospore is smooth and the surface ornamentation , which is reticulate , cristate , echinate or rugate , is formed by the perispore. All the other genera of this family , except for Onychium and Cryptogramma , have this pattern of spores. In type Ⅱ, the surface ornamentation is formed by both perispore and exospore. This pattern is found only in Cryptogramma . In type Ⅲ, the perispore is thin and the surface orna2 mentation is formed by the exospore. Onychium is characterized by this type of spores. Those genera with spores of type Ⅰof the Sinopteridaceae seem to be closely related to each other and should be natural members of this family. The systematic position of Cryptogramma and Onychium , with spores of type Ⅱ and type Ⅲ respectively , however , should be reconsidered. Aleuritopteris might be the most primitive member of the Sinopteridaceae from the evidence of spore morphology. Key words 　 P S S China摘要 　 利用扫描电镜对国产中国蕨科 Sinopteridaceae 植物 9 属 61 种 6 变种的孢子进行了观察 。结果表 明 ,该科植物的孢子可分为 3 种类型 : (1) 孢子球形 ,三裂缝 ; 周壁较厚 ,疏松地包在孢子之外 ; 外壁光滑 , 其他属的植物都具此类型孢子 。( 2 ) 孢子钝三角形 , 三裂缝 ; 周壁较薄 , 由周壁和外壁共同形成表面轮 廓 ,表面具疣状或颗粒状纹饰 。具此类型孢子的只有珠蕨属 。(3) 孢子钝三角形 ,三裂缝 ,沿裂缝两侧各 有一脊状隆起或瘤状纹饰 ; 周壁薄 ,由外壁形成表面纹饰的基本轮廓 ; 具赤道环 、 近极脊和远极脊 。具此 类型孢子的只有金粉蕨属 。另外 , 从孢粉学的角度对该科的分类和系统演化进行了探讨 。 关键词 　 蕨类植物 ; 孢子形态 ; 中国蕨科 ; 中国 表面纹饰由周壁形成 ,呈网状 、 嵴状 、 刺状或皱状 。除金粉蕨属 Onychium 和珠蕨属 Cryptogramma 外 ,该科中国蕨科 Sinopteridaceae 为中生或旱生中小型植物 ,约有 14 属 300 余种 ,主要分布于亚热带地区 。该科在我国现已记载 9 属 71 种 12 变种 , 其中 , 中国蕨属 Sinopteris 为我国特 有 ,粉背蕨属 Aleuritopteris 以我国为分布中心 。中国蕨科 Sinopteridaceae 是 K oidzumi 在 1934 年建立的 , 当时只包括 1 属 , 即中国蕨属 Sinopteris 。1940 年秦仁昌将原属凤尾蕨科 Pteridaceae 的碎米蕨群 ( Cheilanthoid) 的各属改　 207227 收稿 , 收修改稿 。 2000 基金项目 : 国家自然科学基金 (No. C) , 上海市自然科学基金 (OOZA14043) 3 通讯联系人 。Author for correspondence.?
China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved.1 2 Y Jing 　　 WANG Quan2Xi 3 　　 BAO Wen2Mei U( Department of Biology , Harbin Normal University , Harbin 150080)1 2 于 　晶 　　 王 全 喜 3 　　 包 文 美Ξhttp://www.cnki.net3期于 晶等 : 中国蕨类植物孢子形态的研究 Ⅱ. 中国蕨科　225隶本科 ,至此 , 中国蕨科就含有 13 属 , 并被一些蕨类植物学家所承认 。但迄今为止 ,对本 科的界限仍有不同意见 , 如 1963 年 Pichi Sermolli 将 Cryptogramma 、 Onychium 和 Llavea 从 ( 程 治 英 , 武 素 功 , 1997 ) ; 1970 年 Nayar 建 立 了 本科中分出 , 建立了 Cryptogrammaceae C Tryon & Tryon ( 1982) 仍将其放在凤尾蕨科中 ; 对本科其他一些属的界限也 有争议 。 有关中国蕨科植物孢子形态的研究 ,光镜下的工作主要有 : 张玉龙等 ( 1976) 在 《中国 蕨类植物孢子形态》 一书中记述了本科 8 属 49 种的孢子形态 ,其中有 38 种被 《中国植物 ( 志》秦仁昌等 ,1990) 所收录 ,其余为同物异名或裸名 。黄增泉 ( 1981) 描述了我国台湾产 3 属 8 种植物的孢子形态 。有关扫描电镜的工作 ,国外主要有 Ferrarini et al . ( 1986) 描述了 碎米蕨属 Cheilosoria 5 种 ,隐囊蕨属 Notholaena 和珠蕨属 Cryptogramma 各 1 种 , 但这 7 种 我国均不产 。Tryon &Lugardon ( 1991) 描述了 5 属 32 种 ,其中有 4 个种我国有分布 ,碎米蕨 Cheilosoria mysurensis 的标本采自我国台湾省 。程治英和武素功 ( 1997) 对本科 9 属 21 种孢 子进行了扫描电子显微镜的观察 ,其中涉及到我们所观察的有 16 种 。 本文利用扫描电镜对国产中国蕨科 9 属 61 种 6 变种的孢子进行了观察 ( 其中大部分 种类的扫描电镜照片是首次报道) 并描述其形态特征 ,从孢粉学的角度探讨了本科的系统 演化和分类 ,试图为孢粉学和蕨类植物的系统学研究提供资料 。1　 材料和方法本文所用孢子主要取自中国科学院植物研究所标本馆 ( PE) ,一部分取自贵州科学院 生物研究所蕨类植物标本室 ( HG ) 和中国科学院成都生物研究所植物标本室 ( CDBI) ,凭 AS 证标本及图版号见表 1 。 扫描电镜观察是将干燥孢子直接均匀地撒在透明双面胶带上 , 然后固定在标本台 上 ,经喷金后置于 HITACHI2520 型扫描电子显微镜下观察并照相 。孢子的形态描述参照 Tryon &Lugardon ( 1991) 所使用的术语 。 孢子辐射对称 。 极面观为钝三角形 、 三角圆形 ,有时为近圆形 ; 赤道面观为半圆形 、 超 半圆形或椭圆形 。极轴长 30～58 μ , 赤道轴长 33 ～ 78 μ 。三裂缝 , 其长度少数为孢子 m m 半径的 2/ 3 或 3/ 4 , 多数几达孢子赤道线 。孢子具周壁 。周壁厚薄不一地覆盖在孢子表 面 ,在不同的属种中呈现各种类型的纹饰 。根据孢壁的结构和表面纹饰可将本科孢子形 态分为以下 3 种类型 :2. 1. 1 　类型 Ⅰ: 孢子圆形 。 周壁较厚 ,疏松地包在孢子之外 。 外壁光滑 ( 图版 Ⅱ:3) ,表面2　 结果与分析2. 1 　 科的孢子形态特征及基本类型纹饰由周壁形成 ,该科除金粉蕨属和珠蕨属外其他属都属此型 。周壁内层较薄 ,紧贴外壁 (图版 Ⅳ:3) ; 周壁外层由细丝 (filaments) [ 或称杆 ( rodlets) ] 交织形成网状 ( 图版 Ⅰ:7 ～ 8 ) , 较厚 ,细丝常常部分愈合形成带孔的片状 ( 图版 Ⅳ:2) ; 有的种类周壁表层形成致密的鞘 , 表面具嵴 ( 图版 Ⅳ:9) 、 皱纹 ( 图版 Ⅴ:13) 和刺 ( 图版 Ⅴ:12) 等 。在我们所观察的种类中 ,其 表面纹饰又可分为以下几种情况 :?
China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved.http://www.cnki.net226 　植　 　 　 　 　 物 分 类 学 报 表1　 种的孢子形态特征及凭证标本 Table 1 　 Spore morphology and voucher specimens of the studied species in Sinopteridaceae分类群Taxa39 卷大小 μ Size ( m)类型Type表面纹饰Ornamentation凭证标本Voucher specimens F. Wang ( 王 　 ) 721 ( HG 锋 AS) Fuquan , Guizhou ( 贵州福泉) s. coll . , s. no. ( PE) Xikang , Sichuan ( 四川西康) P. S. Wang( 王培善) 78251 ( HG AS) Hezhang , Guizhou ( 贵州赫章) W. M. Chu. ( 朱维明) 1050 ( HG AS) Lijiang , Yunnan ( 云南丽江) Michel s. no. ( PE) Sichuan 3 ( 四川)图版Plate银粉背蕨Aleuritopteris argentea ( Gmel . ) Fé e var. argentea45 × 47Ⅰ网状reticulateⅠ: 1裂叶粉背蕨A . argentea var. geraniifolia Ching et S. K. Wu43. 5 × 49Ⅰ网状reticulateⅠ: 2德钦粉背蕨A . argentea var. flava Ching et S. K. Wu43 × 49Ⅰ网状reticulateⅠ: 3硫磺粉背蕨A . veitchii (Christ) Ching52 × 53 51 × 46 43 × 44 42 × 7 45.Ⅰ Ⅰ Ⅰ Ⅰ网状reticulateⅠ:4～5 Ⅰ: 6 Ⅰ: 7～8 Ⅰ: 9长尾粉背蕨A . michelii (Christ) Ching网状reticulate裸叶粉背蕨A . duclouxii (Christ) Ching网状reticulateP. S. Wang( 王培善) s. no. ( HG AS) Shuicheng , Guizhou ( 贵州水城)多羽裂叶粉背蕨A . nuda Ching网状reticulateJ . X. Yang ( 杨金详) 2559 ( PE) Shanyin , Shaanxi ( 陕西山阴)丽江粉背蕨A . likiangensis Ching ex S. K. Wu37 × 42Ⅰ网状reticulateW. M. Chu ( 朱维明) 1850 ( PE) Yulong Mt . , Lijiang , Yunnan ( 云南 Ⅰ:10～11 丽江玉龙山) H. S. Kung ( 孔宪需) 3110 ( PE) Shaanxi 3 ( 陕西) ( T. T. Yü俞德俊) 13394 ( PE) Sichuan 3 ( 四川) H. Smith 45695 ( PE) Sichuan 3 ( 四川)陕西粉背蕨A . shensiensis Ching32 × 38 48 × 51Ⅰ Ⅰ网状reticulateⅠ:12 Ⅱ:1莲座粉背蕨A . rosulata (C. Chr. ) Ching网状reticulate金爪粉背蕨A . cremea Ching ex S. K. Wu35 × 44Ⅰ网状reticulateNanshuibeidiao Exped. ( 南水北调队) 10170 ( PE) Baoxing , Sichuan ( 四川宝兴)Ⅱ:2～3假银粉背蕨A . subargentea Ching ex S. K. Wu41 × 44 58. 9 × 41Ⅰ Ⅰ网状reticulateY. T. Zhang ( 张永田) 6059 ( PE) Deqen , Yunnan ( 云南德钦)Ⅱ:4 Ⅱ:5雪白粉背蕨A . niphobola (C. Chr. ) Ching网状reticulate北京粉背蕨A . niphobola44 × 50Ⅰ网状reticulatevar. pekingensis Ching et HsuK. M. Liou ( 刘克孟) , s. no. ( PE) Beijing ( 北京) ( 青藏队) Qinghai2Xizang Exped. 9508 ( PE) Zayü Xizang ( 西藏察隅) , W. M. Chu ( 朱维明) 04350 ( PE) Shuangbai , Yunnan ( 云南双柏)Ⅱ:6美丽粉背蕨A . speciosa Ching et S. K. Wu40 × 8 48.Ⅰ网状reticulateⅡ:7毛叶粉背蕨A. squamosa ( Hope et C.H.43 × 47Ⅰ网状reticulateⅡ:8Wright) Ching阔羽粉背蕨A . tamburii ( Hook. ) Ching55 × 5 62.Ⅰ网状reticulates. coll . , 24935 ( PE) Binchuan , Yunnan ( 云南宾川)Ⅱ:9?
China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved.http://www.cnki.net3期于 晶等 : 中国蕨类植物孢子形态的研究 Ⅱ. 中国蕨科　227Table 1 (continued) 　分类群Taxa大小 μ Size ( m)类型Type表面纹饰Ornamentation凭证标本Voucher specimens P. S. Wang ( 王培善) 77620 ( HG AS) Shuicheng , Guizhou ( 贵州水城) Henry s. no. ( PE) Yunnan 3 ( 云南)图版Plate棕毛粉背蕨A . ruf a (Don) Ching51 × 55Ⅰ网状reticulateⅢ:1A . gresia (Blanford ) Panigrahi var. gresia白边粉背蕨 A . albo2marginata (Clark. ) Ching 狭盖粉背蕨WuA . stenochlamys Ching ex S. K.49. 2 × 53Ⅰ网状reticulateⅢ:247 × 49Ⅰ网状reticulates. coll . , 24849 ( PE) Zhengzhou , Henan ( 河南郑州) P. S. Wang ( HG AS) Guizhou 3 ( 贵州) ( 王培善) 77707Ⅲ:3粉背蕨A . pseudof arinosa49. 7 × 52Ⅰ嵴状cristateⅢ:4Ching et S. K. Wu武夷山粉背蕨A . wuyishanensis Ching48 × 49Ⅰ嵴状cristateWuyishan Exped. ( 武夷山队 ) 1709 ( PE) Chongan , Fujian ( 福建崇安) s. coll . , 52656 ( PE) Jingdong , Yunnan ( 云南景东) YJiang ( 蒋英) s. no. ( PE) Danzhai , Guizhou ( 贵州丹寨) Nanshuibeidiao Exped. ( 南水北调队) 4873 ( PE) Sichuan 3 ( 四川) s. coll . , 8141 ( PE) Yunnan 3 ( 云南) Tanaka 146 ( PE) Taiwan 3 ( 台湾) s. coll . , s. no. ( PE) Yunnan 3 ( 云南) F. Ducloux 6966 ( PE) Yunnan 3 ( 云南)5多鳞粉背蕨 黑柄粉背蕨 阔盖粉背蕨A . anceps (Blanford ) Panigrahi A . ebenipes X. C. Zhang57. 5 × 59 42 × 47Ⅰ Ⅰ嵴状cristateⅢ:6 Ⅲ:7嵴状cristate38 × 44Ⅰ刺状echinateⅢ:10高山粉背蕨A . gresia var. alpina47 × 49Ⅰ Ⅰ Ⅰ Ⅰ嵴状cristateⅢ:8 Ⅲ:9 Ⅲ:11 Ⅲ:12(Ching ex S. K. Wu) S. K. Wu无盖粉背蕨 金粉背蕨A . doniana S. K. Wu35 × 40 45 × 54嵴状cristateT. N. Liou ( 刘慎谔) 22789 ( PE) Yangbi , Yunnan ( 云南漾濞)皱状rugateA . chrysophylla ( Hook. ) Ching阴石粉背蕨A . humatifolia X. C. Zhang et al .55 × 5 57.皱状rugateX. C. Zhang ( 张宪春) s. no. ( PE) Wuzhi Mt . , Hainan ( 海南五指山)中国蕨Sinopteris grevilleoides ( Christ ) C.40 × 50Ⅰ网状reticulateⅣ:1Chr. et Ching小叶中国蕨 厚叶碎米蕨S . albof usca (Bak. ) Ching45 × 47Ⅰ网状reticulateH. S. Kung ( 孔宪需) 8691 (CDBI) Muli , Sichuan ( 四川木里) Sichuan Exped. ( 四 川 队 ) s. no. (CDBI) Qianning , Sichuan ( 四川乾宁)Ⅳ:2～3Cheilosoria insignis32 × 5 38.Ⅰ网状reticulateⅣ:4(Ching ) Ching et Shing碎米蕨C. mysurensis (Wall . ex Hook. )40 × 7 44.Ⅰ网状reticulateⅣ:5Ching et Shing脆叶碎米蕨刺状 , 具疣30 × 5 34.C. fragilis ( Hook. ) Ching et ShingⅠechinate , verrucate?
China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved.S. T. Pei ( 裴盛基)
( PE) Y ,Mengla , Yunnan ( 云南勐腊易 iwu 武)Ⅳ:6～7http://www.cnki.net228 　植　 　 　 　 　 物 分 类 学 报39 卷Table 1 (continued) 　分类群Taxa大小 μ Size ( m)类型Type表面纹饰Ornamentation凭证标本Voucher specimens s. coll . 19568 ( PE) Yunnan 3 ( 云南) s. coll . 1548 ( PE) Hubei ( 湖北)图版Plate大理碎米蕨C. hancockii (Bak. )41 × 5 48.Ⅰ网状reticulateⅣ:8Ching et Shing疏羽碎米蕨C. belangeri (Bory) Ching et Shing44 × 50Ⅰ嵴状cristateS. K. Lau ( 刘心祈) 1773 ( PE) Changjiang , Hainan ( 海南昌江) 236 Exped. (263 队) 1144 ( PE) Shicheng , Jiangxi ( 江西石城) Y. W. Zhang ( 张玉武) W001 ( HG AS) Guiyang , Guizhou ( 贵州贵阳) 91112Ⅳ:9薄叶碎米蕨C. tenuifolia (Burm. ) Trev.46 × 51Ⅰ嵴状cristateⅣ:10 Ⅳ: 11～12毛轴碎米蕨C. chusana ( Hook. )Ching et44 × 5 50.Ⅰ刺状echinateShing中华隐囊蕨Notholaena chinensis Bak.48 × 53Ⅰ网状reticulate( 蕨类队) Fern Exped. ( HG AS) Sinan , Guizhou ( 贵州思南)Ⅴ:1～2旱蕨Pellaea nitidula ( Hook) Bak.38. 5 × 47Ⅰ网状reticulate滇西旱蕨P. mairei Brause.36 × 38 46 × 50 38 × 6 48. 34 × 7 39. 40 × 47Ⅰ Ⅰ Ⅰ Ⅰ Ⅰ网状reticulate西南旱蕨P. smithii C. Chr.网状reticulate云南旱蕨P. yunnanensis Ching网状reticulate凤尾旱蕨P. paupercula (Christ) Ching网状reticulate毛旱蕨P. trichophylla (Bak. ) Ching皱状rugate三角旱蕨P. calomelanos Link40 × 4 55.Ⅰ网状reticulate宜昌旱蕨P. patula (Bak. ) Ching39 × 51Ⅰ刺状echinate黑心蕨Doryopteris concolor ( Langsd.et33 × 40Ⅰ网状reticulateFisch. ) Kuhn戟叶黑心蕨D. ludens ( Wall . ex Hook. ) J .37. 8 × 46Ⅰ嵴状cristateSm.薄叶薄鳞蕨Leptolepidium dalhousiae38 × 40Ⅰ嵴状cristate( Hook. ) Hsing et S. K. Wu绒毛薄鳞蕨L . subvillosum ( Hook. ) Hsing37 × 45Ⅰ皱状rugateet S. K. Wu?
China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved.H. S. Kung ( 孔宪需 ) 05318 ( CD2 BI) Kangding , Sichuan ( 四川康定) s. coll . s. no. ( PE) Dali , Yunnan ( 云南大理) X. Li ( 李馨) 71573 ( PE) Maerkang , Sichuan ( 四川马尔康) Southwest Exped ( 西南队) 10590 ( PE) Yunnan 3 ( 云南) R. S. Williams 1501 ( PE) Yunnan 3 ( 云南) H. S. Kung ( 孔宪需) 6145 ( HG AS) Kangding , Sichuan ( 四川康定) S. G. Wu ( 武素功) 3628 ( HG AS) Muli , Sichuan ( 四川木里) Yunnan Univ. Exped. ( 云大队) 02379 ( PE) Wumeng Mt . , Yunnan ( 云南乌蒙山) R. C. Ching ( 秦仁昌) 7786 ( PE) Guangxi 3 ( 广西) P. S. Wang ( 王培善) 91155 ( HG AS) Hezhang , Guizhou ( 贵州赫章) P. S. Wang ( 王培善) 78248 ( HG AS) Hezhang , Guizhou ( 贵州赫章)Ⅴ:3Ⅴ:4～6 Ⅴ:7 Ⅴ:8～9 Ⅴ:10 Ⅴ:11Ⅴ:13Ⅴ:12Ⅵ:1～3Ⅵ:4Ⅵ:5Ⅵ:6http://www.cnki.net3期于 晶等 : 中国蕨类植物孢子形态的研究 Ⅱ. 中国蕨科　229Table 1 (continued) 　分类群Taxa大小 μ Size ( m)类型Type表面纹饰Ornamentation凭证标本Voucher specimens S. X. Li ( 李书馨) 8106 ( IFSBH) Changbai Mt . , Jilin ( 吉林长白山) P. C. Tsoong ( 钟补求) 9087 ( PE) Zhangye , Gansu ( 甘肃张掖) K. H. Xing ( 邢公侠) 117 ( PE) Emei Mt . , Sichuan ( 四川峨眉山) Qinghai2Xizang Exped. ( 青 藏 队 ) 5028 ( PE) Xiangcheng , Sichuan ( 四川乡城) Q. Huang 2344 ( PE) Qinling , Shaanxi ( 陕西秦岭) F. Wang ( 王 　 ) 90071 ( HG 锋 AS) Weining , Guizhou ( 贵州威宁) T. P. Y ( 易同培) 79168 ( PE) i Zayü Xizang ( 西藏察隅) , Y. W. Zhang ( 张玉武) 7009 ( PE) T ongren , Guizhou ( 贵州铜仁) R. C. Ching ( 秦仁昌) 3982 ( PE) Gucheng , Hubei ( 湖北古城) P. S. Wang ( 王培善) ( HG AS) Guizhou 3 ( 贵州) P. S. Wang ( 王培善) 2310 ( HG AS) Hezhang , Guizhou ( 贵州赫章) H. C. Zhou ( 周鹤昌) 1188 ( PE) Guanxian , Sichuan ( 四川灌县)图版Plate华北薄鳞蕨L . kuhnii (Milde) Hsing et S. K.35 × 40Ⅰ皱状rugateⅥ:7Wu稀叶珠蕨Cryptogramma stelleri ( Gmé ) l.疣状 ,具颗粒38 × 42ⅡPrantlverrucate with granulesⅥ:8～9峨眉珠蕨C. emeiensis Ching et Shing38 × 45Ⅱ疣状verrucateⅥ:10高山珠蕨C. brunoniana ( Wall . ) ex Hook.37 × 44Ⅱ疣状verrucateⅥ:11et Grev.珠蕨C. raddeana Fomin36. 2 × 44 35. 9 × 42Ⅱ Ⅱ疣状verrucateZ. C. Ni ( 倪志诚) 1481 ( PE) Bomi , Xizang ( 西藏波密)Ⅵ:12 Ⅵ:13陕西珠蕨C. shensiensis Ching疣状verrucate金粉蕨Onychium siliculosum ( Desv. ) C.远极面拟网状34. 8 × 43ⅢChr.ornate on distal faceW. M. Chu et al ( 朱维明等) . 15368 ( HG AS) Cangyuan , Yunnan ( 云南沧源)Ⅶ:1蚀盖金粉蕨O. tenuifrons Ching远极面条状45 × 5 50.Ⅲbarred on distal faceⅦ:2西藏金粉蕨O. tibeticum Ching et S. K. Wu远极面网状43 × 4 50.Ⅲreticulate on distal faceⅦ:3野鸡尾金粉蕨O. japonicum ( Thunb. ) K ze. var. japonicum远极面网状39 × 5 45.Ⅲreticulate on distal faceⅦ:4栗柄金粉蕨O. japonicum var. lucidum (Don) Christ远极面网状40. 4 × 5 51.Ⅲreticulate on distal faceT. L. Dai ( 戴天伦) 102695 ( HG AS) Chengkou , Sichuan ( 四川城口)Ⅶ:5木坪金粉蕨O. moupinense moupinense远极面网状Ching var. 35 × 43Ⅲreticulate on distal faces. coll . s. no. ( PE) Baoxing , Sichuan ( 四川宝兴)Ⅶ:6湖北金粉蕨O. moupinense var. ipii (Ching) Shing远极面网状32 × 5 37.Ⅲreticulate on distal faceⅦ:7 Ⅶ: 8～9 Ⅶ: 10～11 Ⅶ:12繁羽金粉蕨O. plumosum Ching远极面拟网状32. 6 × 4377669Ⅲornate on distal face黑足金粉蕨O. contiguum Hope远极面拟网状48. 5 × 66Ⅲornate on distal face狭叶金粉蕨O. angustifrons Ching远极面网状42 × 53Ⅲreticulate on distal face3 Without precise locality ( 具体地址不详) .?
China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved.http://www.cnki.net230 　植　 　 　 　 　 物 分 类 学 报39 卷(A) 网状纹饰 ( reticulate) : 周壁疏松 ,由细丝交织成细网状 ,有时细丝部分愈合形成具孔的片 。属于此种周壁类型的以在粉背蕨属的银粉背蕨系 Ser. Argenteae 最为典型 , 如 : 银粉背蕨 Aleuritopteris argentea 、 硫磺粉背蕨 A . veitchii 等 。此外 ,滇西旱蕨 Pellaea mairei 、 西南旱蕨 P. smithii 、 大理碎米蕨 Cheilosoria hancockii 等也具此种类型孢子 。 (B) 嵴状纹饰 ( cristate ) : 周壁表面具片状嵴 , 呈鸡冠状或耳状 , 密集或稀疏 。此类型 中片状嵴较稀疏 、 呈鸡冠状 、 嵴上常具穿孔或边缘流苏状的有厚叶碎米蕨 C. insignis 、 疏 羽碎米蕨 C. belangeri 、 薄叶薄鳞蕨 Leptolepidium dalhousiae 和小叶中国蕨 Sinopteris albof us2 ca 、 戟叶黑心蕨 Doryopteris ludens 等 ; 此类型中片状嵴较密 、 呈耳状的有狭盖粉背蕨 A . stenochlamys 、 高山粉背蕨 A . gresia var. alpina 、 多鳞粉背蕨 A . anceps 、 武夷山粉背蕨 A . wuyishanensis 、 中华隐囊蕨 Notholaena chinensis 等 。 ( C) 皱状纹饰 ( rugate) : 周壁中层疏松 ,表层成鞘 , 表面具皱 。属此类型的有阴石粉背 蕨 A . humatifolia 、 三角羽旱蕨 P. calomelanos 、 毛旱蕨 P. trichophylla 等 。 (D) 刺状纹饰 ( echinate ) : 周壁结构较紧密 , 表面形成刺状 。属于此类型的有阔盖粉 周壁薄 ,由外壁形成表面纹饰的基本轮廓 。具赤道环 , 具近极脊和远极脊 , 属于此种类型 的只有金粉蕨属 Onychium 。 2. 2 　 种的孢子形态特征 种与变种的形态特征见表 1 。背蕨 A . gresia 、 宜昌旱蕨 P. patula 、 毛轴碎米蕨 C. chusana 、 脆叶碎米蕨 C. f ragilis 等 。 脆叶碎米蕨表面除具有刺外 ,在赤道面和远极面上还有不规则的疣 ,在疣表面也具刺 ( 图 版 Ⅳ:6～7) 。 ) 2. 1. 2 　类型 Ⅱ( Type Ⅱ : 孢子钝三角形 , 周壁较薄 , 由外壁和周壁共同形成表面纹饰 。 表面具颗粒状 、 瘤状或疣状纹饰 ,近极面纹饰比远极面纹饰小 。属于此种类型的只有珠蕨 属 Cryptogramma 。 ) 2. 1. 3 　 类型 Ⅲ( Type Ⅲ : 孢子钝三角形 , 沿裂缝两侧各有一脊状隆起或由瘤状纹饰 。3　 　 讨 论3. 1 　 孢子形态的系统学意义从孢子形态看 ,除金粉蕨属和珠蕨属外 , 中国蕨科其它属之间的亲缘关系较密切 , 属 间差别并不明显 。有些属内种间差别比属间差别还大 ,从孢子形态上很难看出属的界限 。 孢子形态特征对于探讨蕨类植物的系统演化问题有着重要意义 , 中外许多著名的蕨 类植物学家对此都做过论证 , 提出了一些孢子形态原始与进化的特征 ( Tryon , Lugardon , 1991 ; Devi ,1988 ; Wagner ,1974) 。武素功 ( 1981 ) 提出 , 中国蕨属是粉背蕨属的可能祖先 , 由粉背蕨属再向 3 个方向演化 : 一是薄鳞蕨属 , 二是隐囊蕨属和黑心蕨属 , 三是碎米蕨属 和旱蕨属 。程治英和武素功 ( 1997) 从孢子形态结合形态解剖及分类资料提出了中国蕨科 一个可能的进化关系图 ,他们认为中国蕨属为演化路线的主支 ,是最原始的 ,在发展过程 中先出现一个分支 ――粉背蕨属 , 再由粉背蕨属发展出 5 个轮生分支 , 即旱蕨属 、 ― 黑心 蕨属 、 隐囊蕨属 、 碎米蕨属 、 薄鳞蕨属 。主支的另一个分支出现两个分支 , 即金粉蕨属和 珠蕨属 。?
China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved.http://www.cnki.net3期于 晶等 : 中国蕨类植物孢子形态的研究 Ⅱ. 中国蕨科　231根据我们对中国蕨科植物孢子形态的观察 , 认为中国蕨科 ( 除金粉蕨属和珠蕨属外) 中 ,孢子周壁由细丝交织形成的网状纹饰 ( 如银粉背蕨系 Ser. Argenteae ) 是最原始的 ,由此 种类型的细丝逐渐愈合形成嵴状 、 、 皱状 刺状等纹饰 。我们结合前人对孢子形态的演化观 点 ,认为如果只从孢子形态的角度考虑 ,则粉背蕨属的银粉背蕨系似乎是最原始的类群 , 由它演化到粉背蕨系 Ser. Farinosae ,再由粉背蕨系演化出中国蕨属 、 隐囊蕨属 、 黑心蕨属 、 ( 图 1) 。 碎米蕨属 、 旱蕨属及薄鳞蕨属? ? ? ? ? ? 中国蕨属 Sinopteris 黑心蕨属 Doryopteris 隐囊蕨属 Notholaena 碎米蕨属 Cheilosoria 旱蕨属 　Pellaea 薄鳞蕨属 Leptolepidium银粉背蕨系Ser. Argenteae→粉背蕨系Ser. Farinosae图 1 根据孢子形态推测的中国蕨科可能的演化路线图 Fig. 1 The possible relationships in the Sinopteridaceae based on the spore morphology3. 2 　 关于粉背蕨属 Aleuritopteris 的归属问题对粉背蕨属的归属问题 ,在中外学者中存在着一些分歧 ,有人主张将粉背蕨属作为碎 米蕨属的一个组 ; 有的主张作为旱蕨属的一个组 ; 也有的主张把本属一些成员归到碎米蕨 属和黑心蕨属中 。 1941 年秦仁昌主张恢复粉背蕨属 ,并在属下建立 3 个系 : 薄叶蕨系 Ser. Dalhousianae 、 银粉背蕨系 、 粉背蕨系 。邢公侠和武素功 ( 1979) 将薄叶蕨系提为一个独立的 属。 因此现在的粉背蕨属仅包括银粉背蕨系和粉背蕨系两个系 。 从孢子形态特征看 ,银粉背蕨系各种之间的差异很小 , 是一个自然的分类类群 , 表面 纹饰都是由细丝组成的网状结构 ; 粉背蕨系的孢子形态种间差异较大 ,周壁的表面纹饰可 分为网状 、 、 嵴状 刺状和皱状四种纹饰 ,包含了本科除珠蕨属和金粉蕨属外其他属的全部 纹饰类型 。而旱蕨属 Pellaea 和碎米蕨属 Cheilosoria 属内种间差异也较大 , 也都含有上述 纹饰类型的 3 种以上 。在这 3 个属中 ,属内种间孢子形态差异大 ,但不同属的某些种的孢 子形态却很相近 。因此 ,从孢子形态上很难将这 3 个属分开 。3. 3 　 关于珠蕨属 Cryptogramma 的归属问题Llavea 组建了一个珠蕨科 Cryptogrammaceae ( 吴兆洪 , 秦仁昌 ,1991 ) 。从孢子体看 , 三者的珠蕨属是否是中国蕨科的合理成员 ,至今仍有争议 。意大利蕨类植物学家 Pichi Ser2 molli ( 1963) 从本科中将珠蕨属 Cryptogramma 和金粉蕨属 Onychium 分出和中美洲产的 关系并不密切 。从孢子形态看 ,珠蕨属和金粉蕨属相差甚远 ,与 Llavea 相似 ,皆为疣状纹 饰 ; 但从结构上看二者有差异 , Llavea 的外壁光滑 ,周壁二层由较内层形成表面纹饰的基 本轮廓 ( Tryon , Lugardon , 1991) , 而珠蕨属则是由外壁和周壁共同形成表面纹饰 。珠蕨属 与中国蕨科其它属的形态相差甚远 ,在电镜下观察与碗蕨属 Dennstaedtia 的某些种纹饰相 似 ,但后者纹饰是由周壁形成 ,外壁光滑 ( Tryon , Lugardon , 1991) 。因此 ,从孢子形态上看 珠蕨属的归属 ,目前不能确定 。郭晓思等 ( 1992) 从数量分析的角度研究了本属 ,认为珠蕨 属应为中国蕨科成员 , 不应成立科 , 在中国蕨科内成立一个珠蕨族 ( 下辖珠蕨属) 比较合?
China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved.http://www.cnki.net232 　植　 　 　 　 　 物 分 类 学 报39 卷适 ,这可能是一个比较合理的处理方法 。 3. 4 　 关于金粉蕨属 Onychium 的归属问题 中外学者对金粉蕨属的研究表明 ,金粉蕨属与中国蕨科其它各属在形态上有很大差 别 ,怀疑金粉蕨属可能不是中国蕨科的合理成员 ,建议将其从中国蕨科分出去 。从孢子形 态上看 ,金粉蕨属孢子形态较特殊 , 与其它属相差亦甚远 , 而与凤尾蕨科 Pteridaceae 的凤 尾蕨属 Pteris 及其它几属极为相近 , 皆具赤道环 。郭晓思等 ( 1992) 也认为金粉蕨属与中 国蕨科其它属关系疏远 。秦仁昌认为从孢子体形态看 ,金粉蕨属更接近凤尾蕨科 ( 郭晓思 等 ,1992) ,我们从孢子形态角度上赞成他的观点 ,建议将金粉蕨属从中国蕨科分出 , 放入 凤尾蕨科 。 致谢 　 本文工作中 ,得到张宪春 、 王培善 、 孔宪需等先生的帮助 , PE , GHAS , CDBI 等标本 馆提供孢子 ,张大维同志协助电镜工作 ,在此一并致谢 。 参 考 文 献Chang Y L ( 张玉龙) , Xi Y Z ( 席以珍) , Zhang C2T ( 张金谈) et al . , 1976. Sporae Pteridophytorum Sinicorum. 2 2 Beijing : Science Press Cheng Z Y ( 程治英) , Wu S2G ( 武素功) , 1997. Spore morphology in the Sinopteridaceae. Acta Bot Yunnan ( 云 2 南植物研究 ) , 19 (1) :75～78 Ching R2C ( 秦仁昌) , Shing K H ( 邢公侠 ) et al . , 1990. Pteridophyta In : Fl Reip Pop Sin. Beijing : Science 2 Press. 3 (1) Ching R2C ( 秦仁昌) , 1978. The Chinese fern families and genera : systematic arrangement and historical origin. Ac 2 ta Phytotax Sin ( 植物分类学报) , 16 (3) :1～19 Ching R2C( 秦仁昌) , 1940. On natural classification of the family & Polypodiaceae& . Sunyatsenia , 5(4) :201～268 Ching R2C ( 秦仁昌) , 1941. The studies of Chinese ferns ⅩⅩ . Hongk Nat , 10 (3～4) :194～204 ⅩⅠ Devi S , 1988. Spores of pteridophytes. Indian Fern J , 5 :28～57 Ferrarini E , 1986. Iconographia Palynologica Pteridophytorum Italiae. Webbia , 40(1) :1～202 Guo X2S ( 郭晓思) , Xu Y P ( 徐养鹏) , Wu Z H ( 吴兆洪) , 1992. A numerical taxonomy of the family Sinopteri2 2 2 daceae. Guihaia , 12 (3) : 235～242 Huang T C ( 黄增泉) , 1981. Spore Flora of Taiwan. Taiwan : Tah Jinn Press 2 2 Nayar B K, 1970. A phylogenetic classification of the homosporous ferns. Taxon , 19 :229 236 ～ Tryon A F , Lugardon B , 1991. Spores of the Pteridophyta. New Y etc : Springer Verlag ork 2 Tryon R M , Tryon A F , 1982. Ferns and Allied Plants with Special Reference to Tropical America. New Y etc : ork Springer2Verlag Wagner W H Jr , 1974. Structure of spores in relation to fern phylogeny. Ann MO Bot Gard , 61 :332 353 ～ Wu S2G( 武素功 ) , 1979. Leptolopidium Hsing et S. G. Wu ―― a new genus of the Sinopteridaceae. Acta Bot ― Yunnan , 1 (1) : 115～118 Wu S2G( 武素功) , 1981. A study on the genus Aleuritopteris Fé in China. Acta Phytotax Sin ( 植物分类学报 ) , e 19 (1) :58～74 Wu S2H ( 吴兆洪) , Ching R2C ( 秦仁昌) , 1991. Fern families and genera of China. Beijing : Science Press Zhang X C ( 张宪春) , Shi L ( 石雷) , 1994. Notes on Aleuritopteris Fé in China. Acta Phytotax Sin ( 植物分类学 2 e 报) , 32 (1) :93～97图版说明 　Explanation of platesPlate Ⅰ　 Aleuritopteris argentea ( Gmé ) Fé var. 2. A . argentea var. geraniifolia Ching et S. K. 1. l. e W 3. A . argentea var. flava Ching et S. K. W 4～5. A . veitchii ( Christ) C 6. A . michelii ( Christ ) C 7～8. A . duclouxii ( Christ ) C 9. A . nuda C 10～11. A . likiangensis Ching ex S. K. W?
China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved.http://www.cnki.net3期于 晶等 : 中国蕨类植物孢子形态的研究 Ⅱ. 中国蕨科　23312. A . shensiensis Ching (1 ,2 ,3 ,4 ,6 ,7 ,9 ,10 ,11 ,12. × 1000 ; 5 ,8. × 3300) Plate Ⅱ　 1. A . rosulata ( C. Chr. ) C 2～ 3. A . cremea C 4. A . subargentea C 5. A . ni2 phobola ( C. Chr. ) Ching var. 6. A . niphobola var. pekingensis Ching et H 7. A . speciosa Ching et S. K. W 8. A . squamosa ( Hope et C. H. Wright) C 9. A . tamburii ( Hook. ) Ching ( 1 ,3 ,6 ,7 ,8. × 1000 ; 2. × ; 4. × 870 1100 ; 5. × ) 800 Plate Ⅲ　 A . ruf a (Don) C 2. A . albo2marginata ( Clarke) C 3. A . stenochlamys Ching ex S. K. 1. W 4. A . pseudof arinosa Ching et S. K. W 5. A . wuyishanensis C 6. A . anceps (Blanford) P 7. A . ebenipes X. C. Z 8. A . gresia var. alpina ( Ching ex S. K. Wu) S. K. W 9. A . doniana S. K. W 10. A . gresia (Blanford) Panigrahi var. 11. A . chrysophylla ( Hook. ) C 12. A . humatifolia X. C. Zhang et al . (1 ,2 ,7 ,8 ,9 ,10. × 1000 ; 3 ,5 ,6 ,12. × ; 4 ,11. × ) 800 870 Plate Ⅳ　 Sinopteris grevilleoides ( Christ) C. Chr. et C 2～3. S . albof usca (Bak. ) C 4. Cheilosoria 1. insignis ( Ching) Ching et S 5. C. mysurensis ( Wall. ex Hook. ) Ching et S 6～7. C. f ragilis ( Hook. ) Ching et S 8. C. hancockii (Bak. ) Ching et S 9. C. belangeri (Bory) Ching et S 10. C. tenuifo2 lia (Burm. ) T 11～12. C. chusana ( Hook. ) Ching et Shing ( 1 ,2 ,4 ,5 ,9 ,10. × 1000 ; 3. × 2000 ; 6 ,8. × 1300 ; 7. × 3300 ; 11 ,12. × 1100) Plate Ⅴ　 ～ 2. Notholaena chinensis Bak. ; 3. Pellaea nitidula ( Hook. ) Bak. ; 4～ 6. P. mairei B 7. 1 P. smithii C. Chr. ; 8 ～ 9. P. yunnanensis C 10. P. paupercula ( Christ ) C 11. P. trichophylla (Bak. ) C 12. P. patula (Bak. ) Ching 13. P. calomelanos L ( 1 ,3 ,4 ,7 ,8 ,9 ,10 ,11 ,12 ,13. × 1000 ; 2. × 3300 ; 5. × 4670 ; 6. × 5340) Plate Ⅵ　 ～3. Doryopteris concolor (Langsd. et Fisch. ) K 4. D. ludens ( Wall. ex Hook. ) J . Sm. ; 5. 1 Leptolepidium dalhousiae ( Hook. ) Hsing et S. K. W 6. L . subvillosum ( Hook. ) Hsing et S. K. W 7. L . kuhnii (Milde ) Hsing et S. K. W 8～ 9. Cryptogramma stelleri ( Gmé ) P 10. C. emeiensis Ching et l. S 11. C. brunoniana Wall. ex Hook. et Grev. ; 12. C. raddeana F 13. C. shensiensis Ching ( 1 ,2. × 1300 ; 3. × 6700 ; 4 ,7. × 1100 ; 5 ,6 ,8 ,9 ,10 ,11 ,12 ,13. × 1000) Plate Ⅶ　 Onychium siliculosum (Desv. ) C. Chr. ; 2. O. tenuif rons C 3. O. tibeticum Ching et S. K. 1. W 4. O. japonicum ( Thunb. ) K ze. var. 5. O. japonicum var. lucidum ( Don) C 6. O. moupinense Ching var. 7. O. moupinense var. ipii ( Ching) S 8～9. O. plumosum C 10～ 11. O. contiguum H 12. O. angustif rons Ching (1 ,3 ,4 ,5 ,6 ,7 ,8 ,9 ,12. × 1000 ; 2. × ; 10. × ; 11. 800 670 × 3300)( 责任编辑 汪桂芳) 　?
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